Осевой скелет. Описание скелета человека с названием костей Осевой скелет

Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек. Хорда закладывается в онтогенезе всех хордовых и выполняет у более высокоорганизованных животных не столько опорную, сколько морфогенетическую функцию, являясь органом, осуществляющим эмбриональную индукцию.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков. Сохранение избыточного количества хордального материала при нарушении его редукции чревато возможностью развития у человека опухолей - хордом, возникающих на его основе.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов (см. § 13.4). Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка (рис. 14.6).

Рис. 14.6. Развитие позвонка. А-ранний этап; Б- последующая стадия:

1 -хорда, 2- оболочка хорды, 3- верхние и нижние позвонковые дуги, 4- остистый отросток, 5- зоны окостенения, 6-рудимент хорды, 7- хрящевое тело позвонка

Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией - заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй - опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13 пар ребер.

Рис. 14.7. Аномалии развития осевого скелета. А - рудиментарные шейные ребра (показаны стрелками); Б - несращение остистых отростков позвонков в грудной и поясничной областях. Спинномозговые грыжи

Онтогенез осевого скелета человека рекапитулирует основные филогенетические стадии его становления: в периоде нейруляции закладывается хорда, заменяющаяся впоследствии хрящевым, а затем и костным позвоночником. На шейных, грудных и поясничных позвонках развивается по паре ребер, после чего шейные и поясничные ребра редуцируются, а грудные срастаются спереди друг с другом и с грудиной, формируя грудную клетку.

Нарушение онтогенеза осевого скелета у человека может выразиться в таких атавистических пороках развития, как несрастание остистых отростков позвонков, в результате чего формируется spinabifida - дефект позвоночного канала. При этом часто через дефект выпячиваются мозговые оболочки и образуется спинномозговая грыжа (рис. 14.7).

В возрасте 1,5-3 мес. зародыш человека обладает хвостовым отделом позвоночника, состоящим из 8-11 позвонков. Нарушение их редукции в последующем объясняет возможность возникновения такой известной аномалии осевого скелета, как персистирование хвоста.

Нарушение редукции шейных и поясничных ребер лежит в основе их сохранения в постнатальном онтогенезе.

В человеческом организме все взаимосвязано и устроено очень мудро. Кожный и мышечный покров, внутренние органы и скелет, все это четко взаимодействует друг с другом, благодаря стараниям природы. Ниже изложено описание скелета человека и его функции.

Вконтакте

Общая информация

Каркас из костей разного размера и формы, на котором фиксируется тело человека, называется скелетом. Он служит опорой и обеспечивает надежную безопасность важным внутренним органам. Как выглядит скелет человека можно увидеть на фото.

Описываемый орган , соединяясь с мышечными тканями, представляет собой опорно-двигательный аппарат хомо сапиенс. Благодаря этому все индивиды могут свободно двигаться.

Окончательно развитая костная ткань состоит на 20% из воды и является самой крепкой в организме. Человеческие кости включают в себя неорганические вещества, благодаря которым имеют прочность, и органические, дающие гибкость. Именно поэтому кости крепкие и упругие.

Анатомия костей человека

Рассматривая орган более детально, видно, что он состоит из нескольких слоев:

• Внешний. Образует костная ткань высокой прочности;
• Соединительный. Слой плотно покрывает кости снаружи;
• Рыхлая соединительная ткань. Здесь расположены сложные переплетения сосудов крови;
• Хрящевая ткань. Обосновалась на концах органа, за счет нее кости имеют возможность расти, но до определенного возраста;
• Нервные окончания. По ним, как по проводам, передаются сигналы от головного мозга и обратно.

В полость костяной трубки помещен костный мозг, он бывает красным и желтым.

Функции

Без преувеличения, можно сказать, что организм погибнет, если скелет прекратит выполнять свои важные функции:

• Опорная . Твердый костно-хрящевой каркас тела формируют кости, к которым прикрепляются фасции, мышцы и внутренние органы.
• Защитная . Из созданы вместилища для содержания и защиты спинного мозга (позвоночник), головного мозга (черепная коробка) и для остальных, не менее важных, органов жизнедеятельности человека (реберный каркас).
• Двигательная . Здесь наблюдается эксплуатация костей мышцами, как рычагами, для движения тела при помощи сухожилий. Они предопределяют слаженность движений суставов.
• Накопительная . В центральных полостях длинных костей идет накопление жира - это желтый костный мозг. От него зависит рост и крепость скелета.
• В обмене веществ костная ткань играет не последнюю роль, ее можно смело назвать кладовой фосфора и кальция. Она несет ответственность в обмене дополнительных минеральных веществ в теле человека: серы, магния, натрия, калия и меди. Когда возникает нехватка какого-нибудь из перечисленных веществ, они выделяются в кровь, и распространяются по всему организму.
• Кроветворная . В кроветворении и костеобразовании, наполненный сосудами и нервами, принимает активное участие красный костный мозг. Скелет содействует созданию крови и ее обновлению. Происходит процесс гемопоэза.

Организация скелета

В строение скелета входит несколько групп костей. Одна содержит в себе позвоночник, черепную коробку, грудную клетку и – это основная группа, которая является несущей конструкцией и образует каркас.

Во вторую, добавочную группу, входят косточки формирующие руки, ноги и кости, обеспечивающие соединение с осевым скелетом. Более подробно каждая группа описана ниже.

Основной или осевой скелет

Череп – является костной основой головы . По форме он представляет собой половину эллипсоида. Внутри черепной коробки расположен головной мозг, здесь же нашли себе место органы чувств. Служит твердой опорой для элементов дыхательного и пищеварительного аппарата.

Грудная клетка – костная основа груди. Имеет сходство со сжатым усеченным конусом. Она является не только опорным, но и подвижным устройством, участвуя в работе легких. В грудной клетке помещены внутренние органы.

Позвоночник – важная часть скелета, он обеспечивает устойчивое вертикальное положение тела и вмещает в себе спиной мозг, защищая его от повреждений.

Добавочный скелет

Пояс верхних конечностей – предоставляет возможность верхним конечностям присоединяться к осевому скелету. В его состав входит пара лопаток и пара ключиц.

Верхние конечности – уникальный рабочий инструмент , без которого не обойтись. В состав входят три отдела: плечевой, предплечья и кисти.

Пояс нижних конечностей – присоединяет нижние конечности к осевому каркасу, а также является удобным вместилищем и опорой для пищеварительной, половой и мочевыделительной системы.

Нижние конечности – в основном выполняют опорную, двигательную и рессорную функции человеческого тела.

О скелете человека с названием костей, а также сколько их всего в теле и каждом отделе, изложено ниже.

Отделы скелета

У взрослого человека скелет содержит 206 костей. Обычно его анатомия дебютирует черепом. Отдельно хотелось бы отметить наличие наружного скелета – зубной ряд и ногти. Каркас человека состоит из множества парных и непарных органов, образуя отдельные скелетные части.

Анатомия черепа

В состав черепной коробки тоже входят парные и непарные кости. Одни являются губчатыми, а другие смешанными. В черепе два основных отдела, они отличаются по своим функциям и развитию. Тут же, в височной области, находится среднее ухо.

Мозговой отдел создает полость для части органов чувств и мозга головы. В нем выделяют свод и основание. Насчитывается в отделе 7 костей:

• Лобная;
• Клиновидная;
• Теменная (2 шт.);
• Височная (2 шт.);
• Решетчатая.

В лицевой отдел входит 15 костей. Он вмещает в себя большую часть органов чувств. Здесь берут начало отделы дыхательной и пищеварительной системы .

Среднее ухо содержит цепь из трех мелких косточек, они передают колебания звука от барабанной перепонки к лабиринту. В черепной коробке их 6. Справа 3 и слева 3.

• Молоточек (2 шт.);
• Наковальня (2 шт.);
• Стремя (2 шт.) это самая маленькая кость размером 2,5 мм.

Анатомия туловища

Сюда входит позвоночник начиная с шеи. К нему крепится грудная клетка. Они очень связаны по расположению и функциям, которые выполняют. Отдельно рассмотрим позвоночный столб , затем грудную клетку.

Позвоночный столб

Состоит осевой скелет из 32–34 позвонков. Они соединены между собой хрящами, связками и суставами. Позвоночник делится на 5 отделов и в каждом отделе несколько позвонков:

• Шейный (7 шт.) сюда входят эпистрофей и атлант;
• Грудной (12 шт.);
• Поясничный (5 шт.);
• Крестцовый (5 шт.);
• Копчиковый (3–5 сросшиеся).

Позвонки разделяют межпозвоночные диски, количество которых составляет 23 штуки. Такое сочетание имеет название: частично-подвижные суставы .

Грудная клетка

Эта часть скелета человека, формируется из грудины и 12 ребер, которые прикреплены к 12 грудным позвонкам. Сплющенная спереди назад и расширена в поперечном направлении, грудная клетка, образует подвижную и прочную реберную решетку. Она защищает легкие , сердце и основные кровеносные сосуды от повреждений.

Грудина .

Имеет плоскую форму и губчатое строение. На ней заключается реберная клетка спереди.

Анатомия верхних конечностей

С помощью верхних конечностей человек совершает массу элементарных и сложных действий. Руки включают в себя множество мелких частей и разделяются на несколько отделов, каждый из которых добросовестно выполняет свою работу.

В свободную часть верхней конечности входят четыре раздела:

• Пояс верхней конечности включает в себя: 2 лопатки и 2 ключицы.
• Плечевые кости (2 шт.);
• Локтевые (2 шт.) и лучевые (2 шт.);
• Кисть. Эта сложная часть устроена из 27 мелких фрагментов. Кости запястья (8 х 2), пястья (5 х 2) и фаланги пальцев (14 х 2).

Руки являются исключительным аппаратом для мелкой моторики и точных движений. Кости человека крепче бетона в 4 раза, так что можно выполнять и грубые механические движения, главное не переусердствовать.

Анатомия нижних конечностей

Костями тазового пояса образован скелет нижних конечностей. Человеческие ноги состоят из множества мелких частей и подразделяются на отделы:

Скелет ноги похож на скелет руки. Структура их одинакова, а разница виднеется в деталях и величине. На ноги ложиться вся тяжесть человеческого тела при передвижении. Поэтому они крепче и сильнее чем руки.

Формы костей

В теле человека кости не только разного размера, но и формы. Существуют 4 вида форм костей:

• Широкие и плоские (как у черепа);
• Трубчатые или длинные (в конечностях);
• Имеющие составную форму, несимметричные (тазовые и позвонки);
• Короткие (косточки запястья или стопы).

Рассмотрев строение скелета человека можно прийти к выводу, что он является важным структурным компонентом тела человека. Выполняет функции, благодаря которым организм осуществляет нормальный процесс своей жизнедеятельности.

Осевой скелет состоит из скелета головы (черепа) и скелета туловища (позвоночного столба).

Скелет головы или череп (cranium) построен из пластинчатых костей, формируя его полости. Череп выполняет функции опоры и защиты размещенных в нем органов.

В черепе различают мозговой и лицевой отделы, граница между которыми проходит через сегментальную плоскость в области глазниц. На размеры этих отделов влияют условия жизни животного, возраст, величина головного мозга, зубной аппарат, мимические, жевательные мышцы, закрепляющиеся на черепе. Лицевой отдел черепа у травоядных животных развит сильнее в связи с усиленной жевательной функцией, благодаря особенностям их зубного аппарата. У молодых животных череп более округлый, так как мозговой отдел развит сильнее лицевого.

Череп образован тринадцатью парными и шестью непарными костями. Название костей соответствует их положению в черепе.

Кости мозгового отдела черепа (рис 11).

Теменная кость парная, располагается между чешуей затылочной кости, лобной и височными костями.

Височная кость парная, лежит дорсоназально от чешуи затылочной кости и состоит из каменистой кости, чешуи и скулового отростка. В каменистой кости находится наружное, среднее и внутреннее ухо.

Лобная кость парная, каудально граничит с теменной, назально – с носовой и слезной костями, латеровентрально - с небной, клиновидной и височной костями, медиовентрально - с решетчатой костью.

Затылочная кость непарная, состоит из тела, двух боковых частей и чешуи. Тело назально срастается с телом клиновидной кости. Через затылочное отверстие черепная полость сообщается с позвоночным каналом.

Клиновидная кость непарная, лежит назально от тела затылочной кости. Граничит дорсально и латерально с височными и лобными костями, а назально с сошником, решетчатой, небными и крыловидными костями.

Межтеменная кость непарная, лежит между затылочной и теменной костями с которыми у взрослых животных она срастается.

Кости лицевого отдела черепа.

Носовая кость парная, назально от лобных костей образует крышу носовой полости, латерально граничит с верхнечелюстной и межчелюстной костями.

Верхнечелюстная кость парная, граничит с сошником, вентральной раковиной, резцовой, носовой, слезной, скуловой и небной костями, участвует в образовании боковой стенки носовой полости и дорсальной стенки ротовой полости.

Резцовая кость парная, лежит назально от верхнечелюстной кости.

Небная кость парная, граничит с клиновидной, верхнечелюстной, слезной и лобной костями. Между небными, клиновидными костями и сошником находятся два выхода из носовой полости в глотку – хоаны.

Слезная кость парная, расположена между лобной, верхнечелюстной и скуловой костями. На глазничной поверхности имеется ямка слезного мешка со слезным отверстием.

Скуловая кость парная, соединена с верхнечелюстной, слезной костью и скуловыми отростками височной и лобной костей.

Крыловидная кость парная, покрывает назально и медиально крыловой отросток клиновидной кости.

Сошник - непарная кость, простирается назально по всей дорсальной поверхности костного неба в виде желоба, в котором помещается хрящевая носовая перегородка.

Решетчатая кость непарная, находится между лобной и клиновидной костями, имеет отверстия для прохождения обонятельных нервов.

Носовые раковины дорсальная и вентральная - парные, находятся на медиальной стенке носовой полости.

Нижняя челюсть состоит из двух костей, на которых различают тело и челюстную ветвь. На латеральной поверхности ветви находится ямка, на которой закрепляется большая жевательная мышца.

Подъязычная кость непарная, находится между ветвями нижней челюсти.

Хоботная кость непарная, находится на телах резцовых костей и является остовом рыльца у свиньи.

Скелет туловища состоит из костных сегментов (позвонков). Позвонок (vertebra) - это симметричная кость, на которой различают тело, дужку и отростки. На краниальном конце тела позвонка имеется головка, на каудальном - ямка. Дужка позвонка располагается над телом позвонка, образуя позвоночное отверстие. Все отверстия позвонков образуют позвоночный канал, в котором размещается спинной мозг. На дорсальной поверхности дужки позвонка расположен непарный остистый отросток, на боковых поверхностях дужки - парные поперечнореберные отростки, а в грудном отделе - поперечные. Кроме того, на дужке позвонка имеются парные суставные краниальные и каудальные отростки. Между смежными позвонками в области вырезок дужек позвонка образуются парные межпозвоночные отверстия, которые служат для прохождения спинномозговых нервов и кровеносных сосудов.

Скелет туловища (позвоночный столб) состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового (см. рис. 4). У разных видов животных количество позвонков в каждом отделе различно.

Шейный отдел у всех млекопитающих животных имеет семь позвонков (рис. б).

1-ый шейный позвонок - атлант, имеет кольцевидную форму с дорсальной дужкой. Вместо тела позвонка имеется вентральная дужка. Поперечнорёберные отростки срослись с суставными отростками, и поэтому имеют вид крыльев атланта. На них находятся глубокие составные краниальные поверхности для соединения с затылочной костью черепа и плоские каудальные для соединения со 2-ым шейным позвонком. На крыльях атланта краниально расположены межпозвоночное и крыловое отверстия, соединенные желобком, а в основании крыла - межпоперечное отверстие. У жвачных животных оно отсутствует.

2-й шейный позвонок (эпистрофей) имеет зубовидный отросток (зуб) вместо головки и гребень вместо остистого отростка. Гребень эпистрофея у лошади раздвоен и срастается с каудальными суставными отростками, у жвачных - квадратный, у свиньи - узкий, высокий.

3-6-ой позвонки четырехгранной формы, массивные. Суставные отростки сильно развиты, поперечнорёберные - раздвоены (имеется межпоперечное отверстие, остистые отростки направлены краниально).

7-й шейный позвонок имеет поперечные отростки и одну пару реберных фасеток на каудальном конце тела позвонка, межпоперечное отверстие отсутствует.

Грудной отдел кроме грудных позвонков имеет ребра и грудную кость, которые формируют грудную клетку.

Грудные позвонки имеют три пары фасеток для ребер (по паре на головке, ямке тела позвонка и на поперечном отростке), высокие остистые отростки, направленные каудально (рис. 7).

Ребра - парные длинные изогнутые кости, состоят из костного ребра и реберного хряща, соединенного с грудной костью. Первые 7-8 пар ребер соединяются с грудной костью реберными хрящами, называются грудинными, или истинными. Последующие ребра, не соединяющиеся с грудной костью, называются позвоночными, или ложными. У них реберные хрящи образуют с последним истинным ребром реберную дугу (рис. 8).

Грудная кость длинная, симметричная, имеет 8-10 сегментов. Она состоит из рукоятки, тела и мечевидного отростка. Боковые поверхности несут фасетки для реберных хрящей.

Поясничный отдел формирует дорсальную стенку брюшной полости. Поясничные позвонки имеют мощные пластинчатые поперечнорёберные отростки. Остистые отростки направлены краниально, суставные отростки сильно развиты (рис. 9).

Крестцовый отдел представлен позвонками, сросшимися в единую крестцовую кость. Поперечнореберные отростки в области первых позвонков образуют мощные крылья крестцовой кости. На них имеются суставные поверхности для соединения с подвздошными костями. Тела позвонков уменьшаются в каудальном направлении. У крупного рогатого скота и лошадей крестцовая кость состоит из 5-ти позвонков, у свиней - из четырех позвонков, остистые отростки отсутствуют (рис. 10).

Хвостовой отдел состоит из большого количества позвонков. Остистые, поперечные отростки и дужки позвонков можно обнаружить только на первых позвонках. Количество хвостовых позвонков у разных видов и пород различно.

Краткие сведения о развитии осевого скелета

Деление осевого скелета в процессе филогенеза на отделы. Осевой скелет первичных позвоночных имел, по-видимому, как и у современных рыб, три части: малоподвижный скелет головы, иди череп, скелет туловища и очень подвижный скелет хвоста (рис, 109 - Л, Б). С выходом позвоночных на сушу создались иные условия их существования, в связи с чем к осевому скелету добавился скелет в виде пятипалых конечностей. Осевой скелет уже можно разделить на скелет головы, скелет шеи,туловища и хвоста. Появление пятипалых конечностей повело к делению скелета туловища сначала на отделы: грудной и крестцовый, а затем к выделению из грудного отдела поясничного отдела (рис. НО-В-27)~

Череп рыб неподвижно скрепляется не только с туловищем, но у некоторых из них и с плавниками через плечевой пояс. Этим создаются благоприятные условия для преодоления сопротивления воды при передвижении. Значение полной неподвижности или малой подвижности головы и шеи водных животных при движении их подтверждается тем, что у возвратившихся к водной жизни китообразных и сиреновых шея не только сильно укоротилась за счет изменения длины тел позвонков, но и произошло полное слияние всех шейных позвонков в одну кость.

Подвижность же шеи и головы у наземных позвоночных с расположенными на голове органами чувств (зрения, слуха, обоняния, вкуса), а у некоторых животных и органами защиты (зубы, рога) являются важным приспособлением животного к иным условиям его существования, позволяет ему лучше ориентироваться в пространстве, удобнее захватывать пищу, защищаться. Скелет шеи, туловища и хвоста состоит и из позвонков, которые составляют позвоночник. Эти отделы скелета входят в состав стволового, или позвоночного, отдела тела. Позвонки - vertebrae - имеют разную форму (рис. 86-?, Ж) и соединена между собой связками (рис. 95, 96). Количество позвонков у разных животных различно. Наибольшее число позвонков у змей (до 435, а у некото-

Рис. 86. Схема последовательного развития позвонков:

А - схема позвоночника миноги; Б - схема эмбрионального позвоночника селяхий; В, Г, Д - последовательные стадии образования позвонка; Е, Ж - передний и задний грудные позвонки аллигатора; / - передняя и 2 - задняя дорсальные дуги; 3 - миосепты; 4 - дорсальный и 5 - вентральный нервные корешки; 5-хорда; 7 - оболочка хорды; 8 - вентральные дуги; 9-ребро; 10-сосудистые отростки; 11 - поперечный отросток позвонка; 12 - нервная (позвоночная) дуга; 13 - остистый отросток; 14-тело позвонка; 15 - отверстие позвонка; 16 - суставной отросток позвонка; 17 - позвоночный конец ребра; 18 - бугорок ребра; /9-" головка ребра; 20 - позвоночнореберное

Отверстие.

Рых ископаемых даже 506). У млекопитающих позвонков значительно меньше. У крупного рогатого скота их насчитывают 47-52, у мелкого рогатого скота - 34-52, у свиньи - 52-58, у лошади - 52-56. Отделы позвоночника состоят из различного числа позвонков. Так, у амфибий шейный и крестцовый отделы имеют по одному позвонку. У рептилий шейных позвонков бывает различное количество, а крестцовых только два. Почти у всех млекопитающих по семи шейных позвонков.

Стадии развития осевого скелета в фило-и онтогенезе. Осевой скелет в фило-и онтогенезе проходит три последовательные стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Наиболее древним, примитивным скелетом является спинная струна, или спинная хорда, - chorda dorsalis. С образованием сомитов хорда заменяется более плотным соединительнотканным скелетом, формирующимся за счет склеротомов. Соединительнотканный скелет обрастает хорду, нервную трубку и проникает между миотомами в виде соединительнотканных прослоек - миосепт (рис. 86-- 3). В дальнейшем соединительнотканный осевой скелет заменяется хрящевым. Развивающиеся вокруг хорды отдельные хрящевые элементы, постепенно усложняясь, почти полностью вытесняют хорду (6) и образуют на ее месте более крепкий остов - тела хрящевых позвонков (14). Подобные же хрящевые элементы, обрастая нервную трубку, формируют позвоночную дужку, а затем остистый, поперечные, суставные, сосцевидные и добавочные отростки (Д, Е, Ж; 77, 72, 75, 16). С поперечными отростками вступают в связь развивающиеся хрящевые ребра, а в различные отростки врастают мышцы. Позднее хрящевой скелет заменяется костным, состоящим из позвонков. Хорда у млекопитающих остается только в центре межпозвоночных хрящей, и ее остатки называются пульпозным ядром. Развивающиеся костные позвонки представляют более прочную основу для туловища и лучшую защитную стенку для спинного мозга.

Ребра - costae - у первоначальных форм позвоночных, как и у современных рыб, были на всех позвонках - от головы до хвоста, затем на первых шейных позвонках они редуцировались, а последующие шейные ребра, подвижно сочленяясь с соответствующими позвонками, стали короче, чем в грудном отделе. В дальнейшем и остальные шейные ребра рудиментировались и срослись с шейными позвонками.

Ребра шейного отдела с первой стадии их развития срастаются в двух точках - с телом и поперечным отростком позвонка. Вследствие этого между позвонком и ребром остается позвоночнореберное отверстие (Е-20), а поперечный отросток позвонка, срастающийся с частью редуцированного ребра, называется поперечнореберным отростком. Первая подвижная пара ребер, соединенная с грудиной является началом грудного отдела скелета туловища. Ребра грудного отдела туловища остаются подвижными на

ТАБЛИЦА 3

(по В. Я. Бровару)

всю жизнь животного и состоят из двух частей - верхней (вертебральной) и нижней (стернальной). У млекопитающих верхняя часть ребра - реберная кость (os costale) с возрастом окостеневает, нижняя часть - реберный хрящ, (cartilage costalis) навсегда остается хрящевой. Ребра поясничного отдела срастаются позвоночным концом с позвонком только в одной точке, вследствие чего позвоночнореберного отверстия на поясничных позвонках не образуется, а поперечный отросток поясничных позвонков, срастаясь с ребром, также называется поперечнореберным. В крестцовом отделе возникшие таким же путем поперечнореберные отростки первого крестцового позвонка срастаются с поперечными отростками второго крестцового позвонка и образуют крылья крестцовой кости. Последующие, слабее выраженные поперечные отростки крестцовых позвонков, сливаясь, образуют боковые части крестцовой кости.

С переходом к наземному существованию у позвоночных животных появилась грудная кость, или грудина,- os sternum. Возникновение грудины связано с появлением пятипалых конечностей. Исчезновение этих конечностей, например у змей, привело к исчезновению грудины, а увеличение роли грудной конечности, например крыльев у летающих птиц, сопровождается, наоборот, значительным развитием грудины. Развивается грудина за счет грудных ребер. Ребра грудного отдела закладываются самостоятельно и имеют изогнутую форму. Нижние концы их направляются вперед, вниз и к середине нижней стенки грудного отдела. При этом большая часть первых ребер каждой стороны тесно соединяется нижними концами и образует продольный валик на правой и левой сторонах грудного отдела. С дальнейшим ростом ребер эти валики сближаются между собой и образуют зачаток хрящевой грудины, которая позднее поперечными прослойками делится на отдельные куски, а затем частично окостеневает.

Исследованиями Н. П. Чирвинского, В. Я- Бровара, С. Н. Боголюбского и ряда других авторов установлены некоторые закономерности в онтогенезе скелета сельскохозяйственных животных.

У крупного рогатого скота в начале эмбрионального развития (с 2 до 4 месяцев) скорость роста скелета по сравнению с ростом общей массы тела животного меньшая; в дальнейшем, наоборот, скелет развивается усиленнее, так что между шестым и седьмым месяцами фетального периода скорость роста скелета приближается к скорости роста массы тела, а~ затем и обгоняет его. Таким образом, у новорожденного животного относительная масса скелета максимальная. Отдельные части скелета в фетальный период растут также неравномерно. Наибольшим ростом в начале фетального периода обладает осевой скелет, скелет конечностей несколько отстает в росте; в конце этого периода, наоборот, рост осевого скелета замедляется, рост конечностей ускоряется. Поэтому копытные животные обычно родятся с коротким туловищем, но с длинными конечностями, позволяющими детенышу вскоре после рождения следовать за матерью.

В постфетальный период относительная масса скелета постепенно уменьшается (табл. 3), а отдельные его части увеличиваются неравномерно. У копытных животных в первые годы жизни наибольшая масса у осевого скелета, а рост скелета конечностей идет несколько медленнее. По-иному развивается скелет других животных, например кроликов и кошек (табл. 4).

Строение осевого скелета Грудиои отдел туловища

В состав полно выраженного костного сегмента у млекопитающих входят: позвонок, два ребра и кусок грудины. Полные костные сегменты имеются в передней части грудного отдела скелета (рис. 87-А). В обе стороны от него костные сегменты постепенно редуцируются. В сегментах, не имеющих грудины, редуцируется сначала ребро (2, 3), а затем составные элементы самого позвонка. У последних хвостовых позвонков остаются лишь одни тела (/С).

У рогатого скота имеется 13 грудных позвонков, у свиней 14 (встречаются 15-17), у лошадей 18, иногда 17, а у быстроаллюрных и 19 позвонков.

Грудной позвонок - vertebra thoracalis (рис. 88). В нем различают тело (corpus) позвонка (14), которое у большинства млекопитающих имеет форму более или менее выраженной трехгранной призмы. Между телами позвонков у млекопитающих располагаются межпозвоночные хрящи. На краниальном конце тела позвонка есть слабо выраженная выпуклость - головка позвонка (caput) (), на каудальном конце - вогнутость, или ямка позвонка (fossa) (13). На вентральной поверхности первых и последних позвонков грудного отдела имеется довольно острый вентральный гребень (15), к которому прикрепляются мышцы, сгибающие шею и поясницу. На верхнебоковых участках головки и ямки позвонка находятся парные небольшие углубления - краниальные (7) и каудалъные (12), реберные ямки. Все позвонки составляют позвоночный столб (columna vertebral is). Каудальная

Рис. 87. Схема сегментов различных отделов осевого скелетам

А - полный сегмент краниальной части грудного отдела; Б - сегмент каудальной части грудного отдела; В - сегмент с редукцией реберного хряща; Г - поясничный сегмент, где ребра срастаются с позвонком; Д, Е - шейный и крестцовый сегменты, у которых ребро срастается с позвонком: Ж - хвостовой сегмент, полностью утративший ребро; 3 - хвостовой сегмент с редуцированной невральной (позвоночной) дужкой, но с сохранившейся сосудистой дужкой (5); И - хвостовой сегмент с рудиментарными невральной и сосудистой дужками; /С - сегмент, состоящий из одного тела; 1 -- позвонок; 2 - реберная кость; 3 - реберный хрящ; 4 - кусок грудины; 5 - сосудистая

Дужка; 6 - сосудистый отросток.реберная ямка впереди лежащего позвонка образует с краниальной реберной ямкой последующего позвонка глубокую реберную ямку, в которую входит головка ребра. Каудальные реберные ямки у последнего грудного позвонка отсутствуют, так как сзади лежащее ребро срастается с поперечным отростком первого

поясничного позвонка.

Рис. 88. Грудной позвонок из передней трети грудной клетки рогатого скота:

/ - остистый отросток; 2 - позвоночная (нервная) дужка; 3 - поперечный отросток; 4 - суставные реберные поверхности; 5 -- краниальные суставные отростки; 6 - краниальная позвоночная вырезка; 7 - краниальные суставные реберные ямки; 8 - головка позвонка; 9 - каудальные суставные отростки; 10 - каудальная позвоночная вырезка (межпозвоночное отверстие у рогатого скота); 11 - отверстие позвонка; 12 - каудальная суставная реберная ямка; 13 - ямка позвонка; 14 - тело позвонка; /5 - вентральный гребень.

На дорсальной поверхности тела позвонка имеются сосудистые отверстия для входящих артерий. На боковых сторонах тела позвонка находятся более мелкие отверстия для выходящих из тела позвонка вен. Дорсальная поверхность тел позвонков шероховатая и является местом, где прикрепляется длинная дорсальная продольная связка (рис. 95-7), соединяющая тела позвонков в позвоночный столб. На дорсальной поверхности обеих сторон тела позвонка начинаются корни дужек, которые полукругом поднимаются вверх и, смыкаясь, образуют костный свод над телом позвонка - позвоночную, или нервную дужку (arcus vertebrae) (рис. 88-2). Между позвоночной дужкой и телом позвонка образуется отверстие позвонка (foramen vertebrale) (11), а все отверстия позвонков формируют позвоночный канал, в котором располагается спинной мозг.

У основания краниальных и каудальных концов корней позвоночных дужек имеются парные краниальные (6) и каудальных (10) позвоночные вырезки, которые между двумя соседними позвонками образуют межпозвоночные отверстия (foramen intervertebrale). Через эти отверстия из позвоночного канала выходят спинномозговые нервы, а к спинному мозгу направляются артерии. С середины верхней поверхности позвоночной дужки поднимается вверх непарный остистый отросток (processus spinalis) (1). Наиболее хорошо развитые остистые отростки передней части грудного отдела у копытных животных являются остовом холки. Концы остистых отростков краниальной части грудного отдела наклонены каудально. Двенадцатый грудной позвонок рогатого скота и свиньи, шестнадцатый позвонок лошади расположены почти вертикально и называются диафрагмальными. У последних грудных позвонков остистые отростки концами обращены крани-ально. Противоположное направление остистых отростков грудных позвонков обеспечивает лучшие условия действия мышц, удерживающих позвоночный столб от излишнего прогибания (разгибания) под тяжестью внутренних органов. На краях позвоночной дужки имеются гладкие площадки, обращенные на краниальном конце дужки вверх, а на каудальном- вниз. Этими площадками соседние позвонки подвижно сочленяются между собой.

Такие образования называются краниальными (5) и каудалъными (9) суставными отростками, хотя у большинства грудных позвонков они и нерезко выступают за пределы позвоночной дужки.

На последних грудных позвонках от краниальных суставных отростков обособляются сосцевидные отростки, свободные концы которых направлены краниально. По бокам от верхней части тела позвонка отходят парные поперечные отростки (processus transversus) (3). На них имеются гладкие площадки - суставные реберные поверхности (4), с которыми подвижно соединяются ребра своими бугорками. Все отростки, кроме суставных, выполняют роль рычагов, где начинаются или оканчиваются отдельные мышцы или их части, обеспечивающие движение позвоночного столба или грудной клетки.

У рогатого скота грудные позвонки отличаются тем, что тело их сравнительно длинное, седловато вогнутое с вентральной стороны. Вентральный гребень позвонка сглажен. На каудальном крае основания позвоночной дужки имеются самостоятельные межпозвоночные отверстия. Остистые отростки передних грудных позвонков сильно наклонены в каудальном направлении и пластинчаты (рис. 79-4).

У свиньи тела позвонков короткие, по форме похожи на тела позвонков рогатого скота. Характерная их особенность - наличие на поперечных отростках ямок или отверстий, идущих в дорсо-вентральном направлении (сверху вниз) (рис. 80-4).

У лошади тела грудных позвонков на поперечном разрезе треугольной формы вследствие хорошо выраженного вентрального гребня. Остистые отростки на дистальном конце расширены (рис. 81-4).

У собаки тела позвонков короткие, округлые. На них имеются хорошо выраженные сосцевидные и добавочные отростки; остистые отростки их более цилиндричны (рис. 110-В-16).

Рис. 89. Ребро рогатого скота:

/ - реберная кость; // - реберный хрящ;) - верте-бральный конец; 2 - головка ребра; 3 - шейка ребра; 4 - мышечный желоб; 5 - тело ребра; 6 - стернальный конец реберной кости; 7 - .стернальный конец реберного хряща; 8 - бугорок ребра; 9 - угол ребра; 10 - нервно-сосудистый желоб (на медиальной поверхности).

Ребро - costa - состоит из двух частей (рис. 89): верхней - реберной кости (/) - os costale и нижней - реберного хряща (II) - cortiliago costalis.

У реберной кости различают концы - позвоночный, или вертебральный (1), обращенный к позвонку, и грудинный, или стернальный (6), направленный в сторону грудины. Большая часть реберной кости составляет тело ребра (5). На позвоночном конце" реберной кости имеется округлая головка ребра (2), которая входит в глубокую реберную ямку. Под головкой находится перехват - шейка ребра (3). Несколько в сторону от головки выступает бугорок ребра (§), сочленяющийся с суставной реберной поверхностью поперечного отростка позвонка, а ниже него имеется угол ребра (9). На латеральной (выпуклой) поверхности тела реберной кости, ближе к краниальному краю ее, находится мышечный желоб (4), где прикрепляются межреберные мышцы, действующие на ребра и образующие стенки грудной клетки. На каудальном крае медиальной (вогнутой) поверхности тела реберной кости располагается нервно-сосудистый желоб (10).

Стернальный конец реберной кости у рогатого скота и свиней соединяется с реберным хрящом суставом, у лошади - полусуставом. Стер-нальные концы первых реберных хрящей соединены с грудиной суставами и имеют форму

Рис. 90. Грудина:

Л - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В и Г - лошади; 1 - реберные хрящи; 2 - рукоятка; 3 - тело; 4 - одчтащцше. от^осттпоперечная грудная мышца.

Валиков, расположенных во фронтальной плоскости. Первые восемь пар ребер у рогатого скота и лошади, семь пар у свиней и девять пар у собак соединяются с грудиной суставами и называются стернальными. Последующие ребра астернальные, до грудины не доходят, соединяются с впереди лежащими реберными хрящами. Каудальная граница грудной клетки, образованная последними ребрами и концом грудной кости, называется реберной дугой.

Длина ребер сначала увеличивается в каудальном направлении, а затем укорачивается. При этом реберные кости передних ребер более длинные и более прямые, а задних - более короткие и резче изогнутые. Реберные хрящи по сравнению с реберными костями относительно удлиняются у каждого последующего ребра. Подвижность ребер также постепенно нарастает в каудальном направлении, что связано с удлинением реберных хрящей, изменением взаимоотношения, величины и формы головки и бугорка ребра. Головка и бугорок у первых ребер сближены между собой, у последующих ребер постепенно расходятся; в каудальной части грудной клетки они опять сближаются почти до полного слияния. Величина их постепенно уменьшается. Все это обеспечивает более прочное соединение первых ребер с позвонками и большую подвижность последующих ребер.

Грудина - sternum - имеет три части (рис. 90). Грудина рогатого скота плоская, как бы сдавлена сверху вниз (А). Передняя часть ее расширена, слегка приподнята вверх, имеет парную реберную ямку (6) для первой пары реберных хрящей и называется рукояткой грудины (2). Средняя часть - тело грудины (3) с возрастом окостеневает. С рукояткой грудины оно соединяется суставом. На боковых сторонах тела грудины находятся шесть реберных ямок, в которые входят концы реберных хрящей (1). В шестую ямку заходят седьмой и восьмой реберные хрящи. Каудальная часть грудины представляет собой широкую хрящевую пластинку, расположенную во фронтальной плоскости, и называется мечевидным отростком или мечевидным хрящом (4).

У свиньи (Б) рукоятка грудины (2) клинообразной формы, с коротким,нешироким мечевидным хрящом (4). Тело ее (3) несколько похоже на тело грудины рогатого скота.

У лошади (В, Г) тело грудины, сдавленное с боков, в виде остродонной лодки. На рукоятке (2) грудины имеется спереди особый хрящевой добавок - соколок, который и придает ей с вентральной стороны острую форму. На боковых сторонах тела грудины находится по восемь реберных ямок (б) для реберных хрящей. По вентральной стороне тела грудины тянется от соколка хрящевой придаток, постепенно уменьшающийся в каудальном направлении и образующий гребень грудины (5). Мечевидный хрящ (4) пластинчатой формы, тело (3) грудины сдавлено с боков. У собаки тело грудины цилиндрической формы.

Грудная клетка - thorax - образуется грудными позвонками, ребрами и грудиной, соединенными вместе (рис. 79, 80, 81 - 4, 5, б, 7, 8). Имеет форму усеченного конуса. Широкое открытое основание - грудной выход - обращено в каудальную сторону, а узкая усеченная вершина - грудной вход - расположена краниально. Грудная клетка составляет костные стенки грудной полости, в которой расположены легкие и сердце, и частично брюшной полости, где находятся печень, желудок, селезенка, часть кишечника. Она является для них прекрасной защитной стенкой. Граница между грудной и брюшной полостями - диафрагма. Благодаря подвижному соединению ребер с позвонками, грудиной и наличию диафрагмы грудная клетка обеспечивает акт вдоха и выдоха, то увеличивая, то уменьшая грудную полость в ширину, глубину и длину. Кроме того, она является опорой для присоединяющихся к ней грудных конечностей.

Наименее подвижная и узкая часть грудной клетки-передняя ее треть, где присоединяются грудные конечности и где находится преимущественно сердце. Подвижность передней трети грудной клетки ограничивается тем, что ребра ее с небольшими реберными хрящами короткие и соединяются с грудной костью. Голова и бугорок этих ребер располагаются друг к другу по наклонной, а на первых ребрах почти по вертикальной линии. Наибольшей подвижностью обладает задняя треть грудной клетки, где располагаются в основном легкие и куда вклинивается значительная масса органов брюшной полости. В этой части ребра не связаны с грудной костью. Они длинные, с длинными хрящами, головка и бугорок их лежат по более горизонтальной линии, а у последних ребер - во фронтальной плоскости и часто сливаются, чем обеспечивается наибольшая подвижность ребер.

Более широкой ее частью у лошади и свиньи является средняя треть, у рогатого скота - задняя треть. Грудная клетка имеет большое значение при экстерьерной оценке животного, особенно лошади. При этом обращают внимание на глубину, ширину и длину грудной клетки, справедливо полагая, что больший объем создает лучшие условия для деятельности сердца и легких. Грудные позвонки, являясь частью грудной клетки, образуют костный остов спины и передней ее части - холки (у копытных животных).

Брюшпой отдел туловища

Костную основу брюшного отдела туловища, или поясницы, -lumbus составляют поясничные позвонки - vertebrae lumbales (рис. 91).

Поясничных позвонков у рогатого скота и лошадей шесть. У некоторых высокоаллюрных лошадей их иногда бывает пять, а грудных девятнадцать. Бывает, что при девятнадцати грудных позвонках остается шесть поясничных. У свиней семь позвонков. Поясничный позвонок почти такого же строения, как и грудной. Характерным отличием костного остова поясницы является дальнейшая редукция сегментов, сказывающаяся на степени развития ребра. От него остается только позвоночный конец реберной кости, которая еще на соединительнотканной стадии срастается с поперечным отростком позвонка, вследствие чего данный отросток называется поперечно-

Реберным отростком (3). В силу неподвижного соединения ребра с позвонком краниальные и каудальные реберные ямки и суставные реберные поверхности на поясничных позвонках отсутствуют.

У крупного рогатого скота (А) поясница длинная и широкая, что обеспечивает создание обширной брюшной полости, где находятся объемистые внутренности. Такой размер поясницы достигается за счет величины тел позвонков и поперечнореберных отростков, расположенных во фронтальной плоскости. Поперечнореберные отростки поясничных позвонков плоские и длинные, слегка изогнутые вперед, с неровными краями, промежутки между ними большие. Но поясница должна быть прочная и малоподвижная. Только тогда она может поддерживать тяжелые внутренности травоядных животных и точно передавать толчки, идущие со стороны тазовых конечностей, впереди лежащим отделам. Прочность этого отдела скелета усиливается за счет характерной особенности строения суставных отростков: краниальные имеют полудуговую форму, а каудальные - цилиндрическую. Такое строение суставных отростков обеспечивает крепкое соединение позвонков между собой, так как они не просто соприкасаются один с другим, а суставной отросток сзади лежащего позвонка вклинивается в суставной отросток впереди лежащего позвонка.

У свиньи (В) Поперечнореберные отростки (3) короче, опущены вентрально и у основания имеют ямки или отверстия, идущие в дорсально-вентральном направлении (12).

Среди домашних животных у лошади, как у хорошего бегуна, поясница относительно самая короткая. Она прочная и малоподвижная. Об этом говорит ее строение. Суставные отростки (Г-4, 9) имеют плоскую форму. Поперечнореберные отростки (3) более прямые, расположены во фронтальной плоскости. Кроме того, шестой поясничный позвонок на краниальной и каудальной поверхностях поперечнореберных отростков имеет суставные площадки (14). Такие же площадки есть на каудальных поверхностях поперечнореберных отростков пятого поясничного позвонка. Каудальная площадка поперечнореберного отростка шестого поясничного позвонка соединена тугим суставом,

Рис. 91. Поясничные позвонки с дорсальной стороны:

А - рогатого скота; Б - то же, с краниальной стороны; В - свиньи; Г - лошади; 1 - тело позвонка; 2 - позвоночная, или нервная, дужка; 3 - поперечнореберный отросток; 4 - каудальные суставные отростки; 5 - сосцевидный отросток; 6 - остистый отросток; 7 - межпозвоночное отверстие; 8-междуговое пространство; 9 - краниальные суставные отростки; 10 - отверстие позвонка; 11- краниальные позвоночные вырезки; 12 - отверстие поперечнореберного отростка (у свиней); 13 - межкостное пространство; 14 - каудальная суставная площадка 6-го позвонка у лошади.

Рис. 92. Крестцовые кости:

А - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; / - головка первого крестцового позвонка; 2 - крылья крестцовой кости; 3 - ушковидная поверхность; 4 - дорсальные крестцовые отверстия; 5 - боковые части крестцовой кости; 6 - тело крестцовой кости; 7 - краниальные суставные отростки; 8 - межкостные пространства; 9 - остистые отростки; 10 - мыс крестцовой кости; // - междуговые пространства; .72 - краниальные суставные поверхности (у лошади).

Допускающим лишь ограниченные движения, с площадкой на крыльях крестцовой кости, а краниальной площадкой этот позвонок соединен с такой же поверхностью на попер еч нор ебер ном отростке пятого поясничного позвонка. С возрастом два последних поясничных позвонка в указанных местах часто между собой срастаются, так как фактически подвижными остаются только четыре первых позвонка. Таким же путем иногда соединяются и даже срастаются четвертый и пятый поясничные позвонки. Остистые отростки четырехугольные и более высокие, своими концами упираются друг в друга. Поэтому у лошади и шесть позвонков не ухудшают крепости поясницы, а улучшают условия для размаха тазовой конечности. Последний поясничный позвонок с крестцовой костью в норме не срастается.

У собаки поясница довольно длинная и подвижная (имеется семь поясничных позвонков). Остистые и поперечнореберные отростки не мешают движению в пояснице в сагиттальной и фронтальной плоскостях, так как остистые отростки к вершине суживаются, поперечнореберные отростки узкие и направлены кранио-вентрально, располагаясь на разном уровне. На краниальных суставных отростках сильно выражены сосцевидные, а близ каудальных - добавочные отростки для прикрепления более дифференцированных мышц.

Тазовый отдел туловища. /

Костную основу таза составляют крестцовая кость и кости тазового пояса (последние будут рассмотрены с костями тазовой конечности).

У рогатого скота в костной основе крестца пять крестцовых позвонков, сросшихся в одну крестцовую кость - os sacrum (рис. 92-А). Слившиеся тела крестцовых позвонков образуют тело крестцовой кости (6), сильно изогнутое в дорсальном направлении. В местах срастания крестцовых позвонков с вентральной стороны заметны поперечные линии. У первого крестцового позвонка на месте соединения его с последним поясничным позвонком выдается вентрально легкий гребень - мыс, или предбугорье, крестцовой кости (10). Тело крестцовой кости в форме клина с широким основанием у краниального края и узким у каудального. Такую же постепенно суживающуюся форму приобретает и позвоночный канал. Поперечнореберные отростки первого крестцового позвонка, срастаясь с поперечными отростками второго позвонка, образуют широкие у основания и довольно длинные, выступающие латерально, крылья крестцовой кости (2). В последующих сегментах крестца наблюдается дальнейшая их редукция. Ребер в этом участке нет совсем, а небольшие поперечные отростки крестцовых позвонков, срастаясь, образуют боковые части крестцовой кости (5).

Сросшиеся вместе стенки позвоночных отверстий формируют продолжение позвоночного канала. Вследствие образования на крестцовой кости боковых частей спинномозговые нервы в крестцовом отделе выходят через дорсальные (4) и вентральные крестцовые отверстия, открывающиеся на верхней и нижней сторонах крестцовой кости. Через эти же отверстия к спинному мозгу и к телу крестцовой кости идут артерии. На переднем крае позвоночной дужки крестцовой кости находятся два краниальных суставных отростка (7), которыми крестцовая кость подвижно соединяется "с кау-дальными суставными отростками последнего поясничного позвонка. При наружной поверхности крыльев крестцовой кости имеется шероховатая площадка, напоминающая по форме ушную раковину и поэтому называемая ушковидной поверхностью (3). Она соединяется тугим суставом с налегающими на нее сзади, сверху и немного сбоку крыльями подвздошной кости. При таком положении подвздошной кости крылья подвздошной кости и расположенные на ней мышцы не только обеспечивают прямолинейное толкание туловища, но допускают и боковые движения тазовой конечности.

Остистые отростки крестцовой кости (9) - пластинчатые, укорочены в каудальном направлении и полностью срослись, образовав утолщенную гряду на их свободных концах.

У свиньи (Б) крестцовая кость состоит из четырех позвонков без остистых отростков. Ушковидная поверхность крыльев крестцовой кости (2) обращена в латеральную сторону, так что крылья подвздошной кости прилегают к крыльям крестцовой кости сбоку и сзади, слегка зажимая их.

У лошади тело крестцовой кости (В-6) длинное, почти прямое, образовано пятью позвонками. Крылья (2) ее расположены почти во фронтальной плоскости, вследствие чего подвздошная кость налегает на них сзади и сверху, обеспечивая мышцам "крупа прямолинейное толкание туловища вперед. На краниальном крае крыльев крестцовой кости находятся две шероховатые суставные поверхности, которые соединяются тугим суставом с суставными площадками поперечнореберных отростков последнего поясничного позвонка. Остистые отростки крестцовой кости пластинчатые (у основания срослись только их концы, обычно расширенные, а часто и раздвоенные особенно на втором и четвертом позвонках), свободные и образуют межостистые пространства (8). Боковые части крестцовой кости более развиты по сравнению с крупным рогатым скотом. Остальное строение крестцовой кости лошади то же, что и у рогатого скота. Крестцовая кость вместе с первыми хвостовыми позвонками, подвздошной с седалищной костями таза составляет костный остов крупа копытных животных.

У собаки крестцовая кость состоит только из трех сросшихся позвонков. Крылья крестцовой кости располагаются почти в сагиттальной плоскости*

Скелет шеи

Костную основу скелета шеи сельскохозяйственных животных составляют семь шейных позвонков -vertebrae cervicales (рис. 79-5). От величины тел позвонков зависит длина шеи животного. Шейные позвонки, как части сегмента, сильно редуцированы, У них, кроме позвонка, есть только остатки позвоночных концов ребер, а у первого позвонка редукция коснулась даже и его тела. Последние пять шейных позвонков, как и грудные позвонки, имеют тело, головку, ямку, сильно развитый вентральный гребень (кроме шестого позвонка), позвоночную дужку, отверстие позвонка, краниальные и каудальные позвоночные вырезки, краниальные и каудальные суставные отростки, остистые отростки. Для шейных позвонков (кроме седьмого,

Рис. 93, Второй шейный позвонок:

Л - крупного рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; / - зубовидный отросток; 2 - межгюзво-* ночное отверстие; 3 - гребень; 4 - каудальные суставные отростки; 5 - позвоночные отверстия; 6--> позвоночная, или нервная, дужка; 7 - поперечнореберный отросток; 8 - ямка позвонка; 5 -краниальная суставная поверхность; 10 - тело; 11 - вентральный гребень.

А у некоторых животных и первого) характерно наличие позвоночно-реберного отверстия, через которое к голове направляются позвоночная артерия, позвоночный (симпатический) нерв и проходит позвоночная вена. Поперечные отростки, срастаясь с рудиментами позвоночных концов реберных костей, превращаются в сильно развитые и раздвоенные поперечно-реберные отростки. Седьмой шейный позвонок имеет каудальные реберные ямки для соединения с головкой первого ребра. На остальных шейных позвонках реберные ямки отсутствуют.

У рогатого скота, собаки и особенно у свиньи развиты хорошо остистые отростки. Они образуют значительные поверхности, к которым прикрепляются мощные мышцы, обеспечивающие у рогатого скота бодание, а у свиньи - рытье земли и выдергивание клыками молодых корней растений. У лошади остистые отростки шейных позвонков развиты слабо. Для пяти последних шейных позвонков крупного рогатого скота и лошади характерно наличие ярко выраженной головки, ямки и вентрального гребня позвонка (кроме шестого позвонка), а также сильное развитие суставных отростков и тела позвонка.

Второй шейный позвонок, или ось (axis) (рис. 93), вместо головки имеет хорошо выраженный выступ -зубовидный отросток (/), который несет на себе суставную поверхность. Вокруг этого отростка вращается первый шейный позвонок вместе с черепом. Поэтому второй шейный позвонок и называется осью. Форма зубовидного отростка у разных животных в связи с различной подвижностью головы неодинакова. К особенностям второго шейного позвонка относится и наличие хорошо выраженного у всех животных остистого отростка, или гребня (3). На краниальном крае позвоночной дужки имеется межпозвоночное отверстие (2).

У рогатого скота (А) зубовидный отросток (1) широкий, полуцилиндрической формы, с ровными краями. Гребень позвонка (3) пластинчатый, почти четырехугольной формы, с приподнятым каудальным краем. На его свободной поверхности закрепляются шейная связка, дорсальная прямая мышца и каудальная косая мышца головы.

У свиньи (Б) зубовидный отросток (1) узкий, округлый. Гребень позвонка (3) очень высокий, узкий, наклонен назад, на нем закрепляются не только мощный вращатель (косая каудальная мышца головы), но и сильный разгибатель головы (прямая большая дорсальная мышца головы).

У лошади (В) зубовидный отросток (/) длиннее и уже, чем у рогатого обостренным концом. Гребень позвонка (3) высокий, длинный, на каудальном конце раздваивается, образуя каудальные суставные отростки (4), которые у других животных располагаются обособленно.

У собаки зубовидный отросток длинный, цилиндрический. Гребень позвонка сильно развит, значительно наклонен краниально.

Первый шейный позвонок (рис. 94) - атлант - atlas - лежит на границе головы и шеи и вследствие этого сильно отличается от остальных шейных позвонков. Он имеет вид кольца и состоит из дорсальной (4) и вентральной дуг (10). Большая часть тела его в процессе исторического развития слилась с телом второго шейного позвонка, образовав зубовидный отросток последнего. Между дугами первого шейного позвонка находится широкое отверстие позвонка (9), в котором располагается часть спинного мозга, переходящего в продолговатый мозг. На дорсальной дуге различают дорсальный бугорок (3), на вентральной -вентральный бугорок (11). Оба бугорка наиболее сильно развиты у свиньи. К бугоркам прикрепляются мышцы, обеспечивающие разгибание и сгибание головы.

На внутренней стороне каудального края вентральной дуги первого шейного позвонка имеется внутренняя суставная поверхность (8), которой первый шейный позвонок подвижно сочленяется с зубовидным отростком второго шейного позвонка. На внутренней поверхности краниального края первого шейного позвонка находятся краниальные суставные ямки (2), куда входят мыщелки затылочной кости. Вместо поперечнореберных отростков у первого шейного позвонка всех животных находятся широкие пластинки -крылья позвонка (1).

У рогатого скота (А) и свиньи (Б) на крыльях позвонка имеются два парных отверстия. Одно из них (кранио-медиальное) (5) сообщается с межпозвоночным отверстием позвонка (5), через которое, как и в остальных позвонках, выходят спинномозговые нервы и входят артерии в спинной мозг. Второе отверстие крыловое (6) открывается под крылом позвонка. Через него хорошо защищенные нервы направляются на вентральную часть шеи, а сосуды -на дорсальную.

У лошади (В) часто встречается третье парное отверстие, расположенное в каудальной части крыла позвонка и называемое позвоночнореберным отверстием (12)-. Крылья позвонка (1) наклонены каудо-латерально. Вследствие этого между вентральной дугой и наклоняющимися крыльями у лошади образуется крыловая ямка.

У рогатого скота и свиньи крылья располагаются во фронтальной плоскости, слегка наклоняясь вентрально.

У собаки крылья лежат во фронтальной плоскости. На краниальном крае вместо крылового отверстия находится крыловая вырезка.

Рис. 94. Первый шейный позвонок:

Л - круэиюго рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; / - крыло; 2 - краниальная суставная ямка; 3 - дорсальный бугорок; 4 - дорсальная дуга; 5 - межпозвоночное отверстие; 6 - крыловое отверстие; 7 - каудальная суставная поверхность; 8 - внутренняя суставная поверхность; 9-отверстие позвонка; 10 - вентральная дуга; // - вентральный бугорок; 12 - позвоночнореберное отверстие.

Скелет хвоста

Костная основа хвоста - хвостовые позвонки - vertebrae caudales (рис. 79, 80, 81-11). Количество их у разных животных сильно колеблется. У мелкого рогатого скота отмечают наибольшие колебания: от трех у бесхвостых овец до 24 у длиннохвостых; у короткохвостых овец бывает от 12 до 17 позвонков. У свиньи их насчитывают 20-23, у крупного рогатого скота от 16 до 21, у лошадей от 15 до 21, но чаще 17-19. В скелете хвоста редукция сегментов сказывается уже на самом позвонке. Если в начале хвоста имеются почти все детали у позвонка, то в середине постепенно теряются отростки, позвоночные дужки, и у последних хвостовых позвонков остается только слаборазвитое тело (рис. 87-К)- Тело позвонка с обоих концов выпукло, что обеспечивает разнообразные движения хвоста во всех направлениях. У крупного рогатого скота на вентральной стороне тел первых хвостовых позвонков имеются иногда хорошо выраженные сосудистые отростки, между которыми проходит артерия.

Соединение костей осевого скелета

Отдельные элементы одного и того же сегмента соединены между собой различно. Позвоночный конец ребра соединен с телом позвонка и с поперечным его отростком подвижно, образуя суставы, и имеет суставные сумки. Головка, бугорок и шейка ребра скреплены с позвонком, кроме того, специальными связками. Реберные головки двух противоположно лежащих ребер связаны между собой соединительной связкой, проходящей через межпозвоночные отверстия от одного ребра к другому. Реберная кость с реберным хрящом соединена посредством синхондроза. У жвачных на втором - десятом, а у свиньи на втором - пятом ребрах образуются суставы с суставными сумками. Реберные хрящи соединены с грудиной одноосными суставами, имеющими суставные сумки.

Разные сегменты скелета шеи, туловища и хвоста также соединяются различно между собой, а в некоторых частях даже срастаются.

Тела позвонков, кроме двух первых шейных, соединяются между собой межпозвоночными волокнистыми хрящами (рис. 95-9), или синхондрозами, которые состоят из двух частей. Периферическая их часть, имеющая косо идущие от одного позвонка к другому фиброзные волокна, образует волокнистое кольцо, являющееся связкой. Внутренняя, или центральная, часть этой связки представляет собой остаток вытесненной телами позвонков хорды, выполняет буферную функцию и называется пульпозным ядром. Кроме того, тела позвонков соединены общей для них дорсальной (7) и вентральной (8) продольными связками, расположенными над телами (внутри позвоночного канала) и под телами позвонков. При этом дорсальная продольная связка простирается почти по всему позвоночному столбу, закрепляясь на крестцовой кости. Вентральная же продольная связка имеется только в заднем участке грудного отдела и в поясничном отделе туловища и также доходит до крестцовой кости.

Суставные отростки позвонков соединяются между собой суставными сумками, позвоночные дужки позвонков -междуговыми связками, попе-речнореберные отростки в области поясницы - межпоперечными связками, остистые отростки-межостистыми мышцами (у хищных животных), заменившимися у копытных животных в процессе их филогенеза межостистыми связками (5). У рогатого скота межостистые связки с большим количеством эластических волокон.

Рис. 95. Связка между соседними позвонками:

1 - остистый отросток; 2 - распил нервной дужки; 3 - распил тела позвонка; 4 - надос-тистая связка; 5 - межостистая связка; 6 - позвоночный канал; 7 - продольная дорсальная связка; 8 - продольная вентральная связка; 9 - межпозвоночный волокнистый хрящ.

Остистые отростки всех позвонков связаны мощной длинной связкой. Краниальная часть этой связки, расположенная в шейном отделе, называется общешейной или выйной связкой (рис. 96). Она состоит из эластической ткани, вследствие чего легко растягивается и легко приходит в свое первоначальное состояние, сдерживая шею и голову животного в их обычном положении. Выйная связка, в свою очередь, состоит из двух отдельных частей - канатиковой и пластинчатой. У свиньи она не развита. Канатиковая часть (1) начинается у рогатого скота и лошадей мощным эластическим тяжем на чешуе затылочной кости, а вторым концом закрепляется на наиболее выступающих остистых отростках первых грудных позвонков. Она образует остов верхней границы шеи животного. Пластинчатая часть (2)

У рогатого скота и лошади имеет вид широкой, плотной двухслойной пластинки и начинается отдельными пучками от гребня второго шейного позвонка и от остистых отростков третьего -седьмого шейных позвонков. Краниальные ее пучки вплетаются в канатиковую часть выйной связки, а кау-дальные пучки оканчиваются на боковых поверхностях второго и третьего грудных позвонков (у лошади) и первого грудного позвонка (у рогатого скота).

Продолжение канатиковой части выйной связки по остистым отросткам грудных позвонков называется надостистой связкой (4), которая закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков, срастается с межостистыми связками (3), доходит до крестцовых бугров подвздошной кости, где и оканчивается.

Рис. 96. Общешейная, или выйная, связка крупного рогатого скота:

/ - канатиковая часть; 2 - пластинчатая часть; 3 - межостистые связки; 4 - надостистая связкаПервый и второй шейные позвонки соединены одноосным простым суставом (ось-атлантный сустав), допускающим только вращательное движение первого шейного позвонка вместе с черепом около зубовидного отростка второго шейного позвонка (одна ось). Как всякий сустав, он имеет суставную сумку.

Первый шейный позвонок с затылочной костью черепа соединены двуосным простым суставом (затылочно-атлантный сустав). Одна ось -сегментальная - допускает кивательные движения головы, то есть разгибание и сгибание ее; вторая ось - вертикальная - обеспечивает отклонение головы вправо и влево. В этом суставе наряду с суставной сумкой имеются еще сравнительно свободно располагающиеся боковые связки.

Ребра между собой соединяются межреберными мышцами и внутри-грудной фасцией.

Отдельные сегменты грудины, соединяясь у молодых животных хрящами, с возрастом срастаются. У жвачных и свиньи рукоятка грудины соединена с телом грудины посредством подвижного сустава и имеет суставную сумку. У лошади на внутренней стороне грудины есть специальная внутренняя грудинная связка (рис. 90-7), а у рогатого скота имеется еще и наружная грудинная связка.

Скелет головы - череп Краткие сведепия о развитии черепа

Голова животных является вместилищем головного мозга, в котором находятся все жизненные центры организма; на голове расположены основные органы чувств - зрения, слуха, обоняния, вкуса, обеспечивающие связь организма с внешней средой; на голове начинаются системы органов пищеварения и дыхания, через которые в организм поступают извне питательные вещества и кислород, необходимые для его жизнедеятельности*

Костным остовом головы является череп. У предков позвоночных он появился в связи с дифференциацией переднего края нервной трубки в головной мозг и развитием органов чувств, вызвавших формирование осевого черепа, или нейрокраниума. Дифференциация начальной части кишечной трубки, в свою очередь, вызвала образование, а затем и различные видоизменения висцерального черепа, или спланхнокраниу-ма. Вначале эти два отдела черепа развивались самостоятельно, и лишь в более позднее время они объединились. Основной опорой головы, как и туловища, у предков позвоночных была хорда. Над ней располагался начальный головной мозг archencephalon, заключенный лишь в соединительную капсулу - перепончатый скелет осевого черепа. Под хордой находился начальный отдел системы органов пищеварения и дыхания - головная кишка.

Осевой череп. Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего в фило- и онтогенезе три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Перепончатый (соединительнотканный) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди от нее, имеет ряд отверстий для выхода черепномозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой - костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной, образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств. В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются вместе. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа - кальварий (лат. calva - лысый).

В онтогенезе осевого черепа млекопитающих имеются некоторые особенности по сравнению с развитием остальной части осевого скелета. Сомиты головы, как и при развитии скелета туловища, дифференцируются на склеротомы (рис. 97-8), создающие основу соединительнотканного скелета черепа в первую стадию его развития, и на мио-томы (7), впоследствии редуцирующиеся и дающие лишь мышцы глаза. Первые три

Рис. 97. Стереограмма сегментации мезодермы в области головы:

/ - передний мозг; 2-глазной бокал; 3 - средний мозг; 4 - слуховой пузырь; 5 - нервная трубка; 5 - хорда; 7 - миотом; 8 - склеротом; 9 - боковая пластинка, или спланхнотом; 10 - полость тела; 11 - кишка; 12 - ротовая ямка; 13 - челюстная перегородка (зачаток дуги); 14 - подъязычная перегородка (зачаток дуги); /-IX - головные сомиты.

Сомита головы, расположенные впереди от зачатка органа слуха, называют предушны-ми, остальные (4-6) - заушными. Первый предушной сомит-предчелюстной, второй - челюстной, третий - зачелюстной.

На ранней стадии развития осевого черепа из склеротомов развивается соединительнотканный, или перепончатый, осевой череп. Он образует мягкие стенки вокруг мозговых пузырей нервной трубки и развивающихся из нее слухового и обонятельного пузырей. Соединительнотканный остов этих пузырей, сообщающихся с пузырями нервной трубки, носит соответственно названия слуховой и обонятельной капсул.

Рис. 98. Схема закладки хрящевого черепа:

А - раннее; Б - более поздняя стадия расположения хрящевых закладок; 1 - хорда; 2 - хрящевые закладки позвонков; 3 - парахордалии; 4 - слуховая капсула; 5 - гипофиз; 6 - глазничные хрящи; 7 - глаз; 8 - трабекулы; 9 - обонятельная капсула; 10 - основная хрящевая пластинка; 11 - отверстие на границе сросшихся парахордалии и трабекул.

В стадии осевого хрящевого черепа сегментация его не выражена, за исключением некоторых намеков на нее в самом заднем его участке. Процесс охрящевания идет иным путем, чем в скелете туловища. Замещение перепончатого осевого черепа хрящевым начинается около переднего конца хорды, под основанием головного мозга, путем закладки по обеим сторонам хорды двух хрящей, называемых околохордовым и или пара-хордалиями (рис. 98-Б-3). Впереди от хорды в связи с усложнением переднего отдела головного мозга и органов чувств закладывается дополнительно два хряща, называемые черепными балками или трабекулами (8). Перепончатые слуховая (4) и обонятельная (9) капсулы также постепенно замещаются хрящевыми. Развивающийся около хорды отдел осевого черепа называют хордальной частью, а отдел черепа, лежащий впереди от хорды, - прехордальной частью. При дальнейшем охрящевании парахордалии и трабекулы срастаются в одну основную хрящевую пластинку (Б-10), которая образует хрящевое основание осевого черепа и на середине передневерхнего конца которой закладывается вертикальная хрящевая пластинка - хрящевая носовая перегородка. Развиваясь с боков в дорсальном направлении, основная хрящевая пластинка формирует боковые хрящевые стенки осевого черепа, у которого только крыша остается перепончатой. При этом хрящевые обонятельные капсулы прирастают к трабекулам, а слуховые капсулы- к парахордалиям, формируя вместе с ними хрящевой осевой череп. На границе сросшихся парахордалии и тра-бекул остается отверстие (11). Против него располагается развивающийся гипофиз.

Хрящевая стадия осевого черепа сменяется костной стадией. Замещение хрящевого осевого черепа костным начинается с закладки отдельных очагов окостенения. Очаги окостенения во многих случаях позволяют уста

Рис. 99. Схема филогенетического изменения висцерального скелета головы и слуховых

А - селяхии; Б - собаки; В - закладка слуховых костей у плода поросенка; / - нёбно-квадратный хрящ; /" - квадратная кость; 1"-наковальня; 2-2" - челюстной хрящ (сочленовная кость); 2" - молоточек; 3 - подъязычно-челюстной хрящ (столбик); 3" - стремечко; 4 - подъязычный хрящ; 4" - элементы подъязычной кости; /-V-хрящевые жаберные дуги; /" - тело подъязычной кости; //"-///" - щитовидный хрящ; IV - надгортанный хрящ; V" - черпаловидный и перстневидный хрящи.

Рис. 100. Череп позвоночных со стороны твердого нёба:

А - древний тип черепа амфибий; Б - примитивный череп рептилий; В - череп лошади; / - резцовая кость; 2 - первичные хоаны; 3 - сошник; 4 - небные кости; 5 - крыловидные костя; 6 - небные отростки верхней челюсти; 7 - вторичные хоаны.новить генетическое сходство отдельных костей черепа млекопитающих с их предшественниками у нижестоящих классов позвоночных.

Рис. fQL Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обозначены при-мордиальные кости, заштрихованы покровные кости):

/ - резцовая кость; 2 - вентральная раковина; 3 - дорсальвая раковина; 4- носовая кость; 5 - носовая перегородка; 6- решетчатая кость; 7 - слезная кость; 8 - лобная кость; 9 - клиновидная кость; Ю - теменная кость; 11 - межтеменная кость; 12 - затылочная кость; 13 - каменистая кость; Н~ чешуя височной кости; 15 - подъязычная кость; 16 - верхнечелюстная кость; 17 - сошник; 18 - нижняя челюсть; 19 - вебвая кость; 20 - крыловидная кость; 21 - скуловая кость.

Висцеральный череп в процессе фило-онтогенеза частично прошел те же три стадии развития. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей. Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента, передние же четыре дуги, утратив участие в дыхательной функции, превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья - челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща (рис. 99-1) и нижнего челюстного хряща (2>. Четвертая дуга превратилась в подъязычную дугу9 также состоящую из двух элементов: верхнего подъязычно-челюстного хряща (3) и нижнего подъязычного хряща (4). Изменилась и область твердого нёба (рис. 100). Позднее в области челюстной дуги развилось несколько замещающих ее покровных костей, на некоторых из них появились зубы, С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение (см. ниже),

В онтогенезе висцерального черепа млекопитающих происходят следующие изменения. Из парных спланхнотомов мезодермального листка, которые в области черепа сегментируются в связи с формированием зачатков органов жаберного дыхания, развиваются соединительнотканные зачатки жаберных дуг. Они в дальнейшем замещаются слабо выраженными хрящевыми элементами. Из них первый, соответствующий предчелюстной дуге, не развивается. На месте челюстной дуги закладываются только верхние (задние) участки члеников, которые с развитием организма смещаются в або-ральном направлении и располагаются в области слуховой капсулы осевого черепа. Здесь из каудального участка нёб но-квадратного хряща развивается слуховая кость - наковальня, а из каудального участка челюстного хряща - молоточек (рис. 99-7", 2").Верхний участок входного отверстия ротовой полости формируется закладывающимися на месте нёбно-квадратного хряща покровными костями: межчелюстной (резцовой) и верхнечелюстной. Нижний же участок входного отверстия ротовой полости образуется закладывающейся в области редуцированного челюстного хряща нижнечелюстной покровной костью, подвижно соединяющейся со скуловым отростком чешуи височной кости. Подъязычные дуги состоят из ряда отдельных члеников. Дисталъные членики срастаются друг с другом вентральными концами. Ряд проксимальных, члеников остается свободным. Из верхних члеников подъязычно-челюстного хряща образуется в дальнейшем слуховая кость - стремечко (Б-В-3"). Нижние хрящевые членики его превращаются в дальнейшем в отдельные элементы подъязычной кости (4"\ Зачатки жаберных дуг в большинстве подвергаются полной редукции, а частично преобразуются в элементы подъязычной кости и в хрящевой остов гортани (Б, В-//", UГ., IV9 F).

Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого* Поэтому череп взрослых млекопитающих делят на мозговой отдел, в

Рис. 102. Кости затылочной области в их развитии:

5-месячного плода теленка (А); взрослого теленка (Б); взрослого крупного рогатого скота (В); 3-месячного жеребенка (Г); взрослой лошади (Д); взрослой свиньи (Е); взрослой собаки (Ж); 1 - лобные кости; 2 - межтеменная кость; 3 - теменные кости; 4 - чешуя затылочной кости; 5 - затылоч-но-теменная фонтанель; 6 -- яремные отростки; 7 - мыщелки затылочной кости; 8 - лобно-темен-нгая фонтанель (родничок); 9 - роговые отростки (отрезаны); /0 - лобный гребень; // - предбу-горье; 12 - основание (тело) затылочной кости; 13 - боковые части затылочной кости; 14 - большое затылочное отверстие; I5 - затылочный гребень; 16 - выйная ямка; 17 - наружный сагиттальный гребень.

Котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов лица человека, морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 79-У, 2).

Череп образуется из костей двух видов: примордиальных - primordialis (primus - первый, ordior - начинаю, первобытный, первоначальный) и покровных.

К примордиальным костям мозгового отдела черепа млекопитающих относятся затылочная, клиновидная, каменистые и решетчатая кости, составляющие основание, нижнсбоковые и оральные стенки черепномозговой полости, в которой располагается головной мозг. К примордиальным костям лицевого отдела черепа относятся носовые раковины, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кости (рис. 101).

Покровные кости образуют крышу черепномозговой полости, верхние части ее боковых стенок, стенки ротовой и носовой полостей. У новорожденных животных они связаны между собой и с другими соседними костями соединительнотканными пластинками, которые являются остатками перепончатого скелета и называются фонтанелями или родничками (рис. 102). Наиболее выраженными родничками бывают лобный (8, между теменными и лобными костями) и затылочный (5, между затылочной и теменными костями).

Дальнейшее развитие костей мозгового и лицевого отделов черепа идет неравномерно. В фетальный период вместе с развитием мозга усиленно растут кости мозгового отдела черепа. В постфетальный период, особенно с переходом животного на самостоятельное питание, быстрее растут кости лицевого отдела черепа. Так, длина мозгового отдела черепа 7-8-месячного плода крупного рогатого скота составляет 43,5 длины всего черепа, у новорожденного теленка 38,2%, а у взр ослой коровы 31,5%. Длина нижней челюсти, наоборот, с возрастом увеличивается. У плода она равна 12,8%; у новорожденного теленка 15,8%; у взрослой коровы 62,2% длины всего черепа (Б. Р. Овси-щер).

Мозговой отдел черепа

Мозговой отдел черепа состоит из плоских костей, соединенных между собой неподвижно швами и образующих стенки черепномозговой полости с рядом отверстий (рис. 103). Так как головной мозг на своей поверхности имеет борозды и извилины, то и кости мозговой поверхности черепа имеют соответствующие отпечатки мозга. Против извилин головного мозга располагаются «пальцевые» вдавливания, а против борозд мозга -мозговые возвышения. Через большое затылочное отверстие в аборальной стенке мозгового отдела черепа (16) спинной мозг переходит в головной, а через другие отверстия черепномозговые нервы, отходящие от головного мозга, выходят из черепномозговой полости. Через эти же отверстия в черепную полость входят кровеносные сосуды. Граница, отделяющая мозговой отдел черепа от лицевого, находится приблизительно на уровне задних краев глазницы.

Аморальная стенка черепномозговой полости образуется чешуей затылочной кости (рис. 102-4), а у рогатого скота еще межтеменной и частью теменных костей (В-2, 3). Дно, или основание черепа, и нижняя часть боковых стенок формируются тел"ом затылочной кости (рис. 103-14), клиновидной (8) и височными костями. Черепной свод, или крыша черепномозговой полости, сформирован чешуей височной кости (рис. 107-21), межтеменной (рис. 105-16), теменными (1) и лобными (2) костями, а у рогатого скота -только лобными костями (Л-2). Оральная стенка черепномозговой полости формируется решетчатой (рис. 103-1) и лобной костями (17).

Дно мозгового отдела черепа имеет три ямки. В задней черепной ямке (в) располагается ромбовидный мозг, состоящий из продолговатого мозга, мозжечка и мозгового моста. В средней черепной ямке (б) располагаются в основном средний, промежуточный мозг и часть конечного мозга. В передней черепной ямке (а) дна мозгового отдела черепа находится остальная часть конечного мозга с обонятельными луковицами.

Все эти части мозга имеют на черепе соответствующие отпечатки. Другие детали мозга также имеют определенные отпечатки на костях, с которыми они соприкасаются: ямки обонятельного мозга (1), ямки грушевидных долей, желоб перекреста зрительных нервов (2), ямка гипофиза (5), ямка мозгового моста (10), ямка продолговатого мозга (13). В мозговом отделе черепа различают следующие кости: затылочную, клиновидную, височную, теменные, межтеменную, лобные и решетчатую, из которых височные, теменные и лобные кости парные, а остальные - непарные.

Затылочная кость - os occipitale - имеет тело (рис. 102 - 12) боковые части (/3) и чешую (4). Тело лежит в задней части основания черепа. На внутренней поверхности тела затылочной кости (рис. 103) находятся

P»c. 103. Черепная полость лошади с отверстиями и выходящими через них черепно-мозговыми нервами:

А - с открытой крышей; Б - поперечное сечение; В - продольное сечение; а - передняя черепная ямка; б - средняя черепная ямка; в - задняя черепная ямка; 1 - отверстия в продырявленной пластинке решетчатой кости и проходящие через них нити обонятельного нерва первой пары черепно-мозговых нервов (./); 2 - желоб зрительного перекреста (зрительные отверстия) и выходящие из них зрительные нервы (//); 3 -глазничная щель и проходящие через нее глазодвигательный (///), блоковый (IV), отводящий (VI) нервы и глазничный нерв - первая ветвь тройничного нерва (Va); 4 - круглое отверстие и выходящий из него верхнечелюстной нерв - вторая ветвь тройничного нерва (V6); 5 - ямка гипофиза; 6 - тело и крылья клиновидной кости; 7 -> оральный участок рваного отверстия, выходящий через него нижнечелюстной нерв - третья ветвь тройничного нерва (Ve) и входящие в черепномозговую полость артерии - внутренняя сонная артерия (а) и средняя артерия мозговой оболочки (б); 8 - тело клиновидной кости.; 9-внутренний слуховой проход и входящие в него лицевой (VII) и слуховой (VIII) нервы; 10 - ямка мозгового моста; И - або-ральный участок рваного отверстия и выходящие из него языкоглоточный (IX), блуждающий (X) и добавочный (XI) нервы; /2 - отверстие подъязычного нерва и проходящий через него подъязычный нерв (XII)i 13 - ямка продолговатого мозга; 14 - перерезанные боковые части затылочной кости; 15 - мыщелки затылочной кости; 16 - большое затылочное отверстие; 17 - еинус лобной кости;

18 - синус клиновидной кости.ямка продолговатого мозга (/3), ямка мозгового моста (10), а на наружной поверхности - мышечные бугры, на которых оканчиваются мышцы, сгибающие голову (рис. 108-7). Боковые части затылочной кости имеют мыщелки (рис. 102-7), которыми она соединяется подвижно с первым шейным позвонком, и яремные отростки (6). У места соединения тела затылочной кости с мыщелками находятся подъязычные отверстия для соименных нервов (рис. 103-12).

Между телом затылочной кости, ее боковыми частями и чешуей имеется большое затылочное отверстие (16), через него спинной мозг переходит в продолговатый. Чешуя затылочной кости у большинства животных составляет основу аморальной стенки черепной полости и основу затылочной области. Ее верхний край у лошади, собаки и свиньи образует затылочный гребень (рис. 102-15). Чешуя затылочной кости у взрослого рогатого скота (В-4) срастается с теменными и межтеменными костями (3) и вместе с ними формирует аборальную стенку черепномозговой полости (у теленка она не срастается; Б-4).

Клиновидная кость - os sphenoidale - имеет тело (рис. 108 - Б), две пары крыльев (височные и глазничные) и пару крыловидных отростков (рис. 103-6, 8). Тело лежит впереди тела предыдущей кости и состоит из сросшихся двух кусков -переднего (приподнятого) и заднего (основного). На внутренней поверхности задней части тела клиновидной кости имеется ямка гипофиза (5), а впереди нее -желоб зрительного перекреста (2), переходящий на наружной поверхности кости в зрительные отверстия (рис. 108-12). Через последние выходит II пара черепномозго-вых нервов -зрительных (рис. 103-11). В теле клиновидной кости есть синус (пазуха) клиновидной кости (рис. 104-17).

Височные крылья прилежат к височной кости и у крупного рогатого скота имеют овальное отверстие, а у собаки и сонное. На внутренней поверхности крыла у лошади два желоба; медиальный идет в зрительную щель, через которую в глазницу проходят нервы и сосуды, латеральный - в круглое отверстие. У крупного рогатого скота и свиньи эти два отверстия объединяются в одно - круглоглазничное отверстие. Глазничные крылья входят в состав стенки глазницы и лежат впереди височных, они вместе с лобными костями формируют решетчатое отверстие. Крыловидные отростки направляются от тела назо-вентрально, прилегая с латеральной стороны к крыловидной кости. Аборальным краем клиновидная кость вместе с каменистой костью и основанием затылочной кости образует рваное отверстие (рис. 103-7, 11), через которое выходят черепно-мозговые нервы.

В образовавшейся снаружи черепа клинонебной ямке отмечают отверстия: 1) клинонебное, ведущее в носовую полость, 2) верхнечелюстное - в подглазничный канал, проходящий над верхней аркадой зубов (в нем находятся одноименные сосуды и нервы), 3) заднее небное - идет в небный канал, который открывается в ротовую полость большим передним небным отверстием (рис. 108-23).

Височная кость - os temporale (рис. 108 - Б) - состоит из двух костей: каменистой кости и чешуи височной кости; у рогатого скота и собаки они слиты в одну кость, а у лошади и свиньи раздельны.

Чешуя височной кости (107-21), образуя с внешней стороны значительную часть боковой стенки мозгового отдела черепа, непосредственно с мозгом соприкасается мало, налегая на расположенные под ней части теменных костей. У чешуи имеется скуловой отросток (рис. 108- 77), на котором базально расположены суставной бугорок (15) и челюстная ямка (16). Соединяясь с нижней челюстью, они образуют сложный двуосный

Рис. 104. Кости черепа коровы с медиальной стороны и синусы в них:

1 - затылочная кость; 2 - теменная кость; 3 - пазуха теменной кости; 4 - роговой отросток; 5 - лобная кость; 5 - пазуха лобной кости; 7 - лабиринт решетчатой кости; 8 - носовая кость; 9 - дорсальный носовой ход; 10 - дорсальная раковина; // - средний носовой ход; 12 - вентральная раковина; 13 - вентральный носовой ход; 14 - резцовая кость; 15 - костный барабан; 16 - тело клиновидной кости; 17 - пазуха клиновидной кости; 18 - крыловидная кость; 19 - сошник; 20 - небная кость; 21 - небная пазуха; 22 - верхнечелюстная кость.

(у травоядных животных) сустав. Верхний край скулового отростка чешуи образует височный гребень. Последний у лошадей и собак вместе с затылочным и наружным сагиттальным гребнями ограничивают височную ямку.

Каменистая кость - os petrosum (рис. 107-26, 31) является костным остовом органа слуха и состоит из нескольких частей различного происхождения. Внутренняя скалистая ее часть образует костный остов внутреннего уха, В центре внутренней ее поверхности, непосредственно соприкасающейся с головным мозгом, имеется внутренний слуховой проход (рис. 103-9), по которому входит внутрь каменистой кости слуховой нерв, и отверстие лицевого канала для прохода лицевого нерва. Наружная барабанная часть кости образует костный остов среднего уха - костный барабан (рис. 108, 8) и костное основание наружного уха. На ней различают подъязычный отросток (10), с которым подвижно соединяется подъязычная кость (рис. 109), наружный слуховой проход (рис. 107-27), к которому прикрепляется хрящевая ушная раковина, костную слуховую трубу, представляющую собой костный конец хрящевой глоточно-барабанной (евстахиевой) трубы, соединяющей глотку с барабанной полостью среднего уха, и отверстие лицевого канала, откуда выходит лицевой нерв (рис. 108- 9). Сосцевидная часть соединяет обе указанные выше части. Она очень пориста и имеет сосцевидный отросток.

Теменная кость - os parietale (рис. 105 - 1) - образует у лошади, свиньи и собаки задневерхние и боковые стенки черепномозговой полости. У крупного рогатого скота теменные кости, сдавленные сильно развитыми лобными костями (2) с их роговыми отростками (10), расположены узкой полосой по бокам мозгового отдела черепа, заходят в затылочную область, оттесняя книзу чешую затылочной кости, с которой и срастаются (рис. 107- 18). В теменных костях имеется синус (рис. 104-3).

Между чешуей затылочной кости и аморальными концами теменных костей располагается межтеменная кость-os interparietale (рис. 105-? - 16). У рогатого скота она срастается с теменными костями и чешуей затылочной кости (рис. 102-Л-2), а у свиньи -только с последней.

Лобная кость - os frontale (рис. 105 - 2) - у лошади, свиньи и собаки образует оральную часть, у рогатого скота - всю крышу мозгового отдела черепа и у всех животных - аборальную часть крыши носовой полости. Составляя костную основу лобной области головы, она частично опускается на боковую сторону черепа и входит в состав костного остова глаз-нично-височной области. На лобной кости выделяют скуловой отросток (4) и надглазничное отверстие (5), через которое на поверхность черепа выходят лобная артерия и лобный нерв.

Лобные кости у крупного рогатого скота вследствие развития в их задней части роговых отростков (10) смещают в затылочную область межтеменную кость и часть теменных костей (/) и на их границе с затылочной областью образуют лобный гребень (И), от боковых концов которого отходят роговые отростки, имеющие у животных разных видов различную величину и форму. Лобные кости имеют хорошо выраженные, особенно у рогатого скота, лобные пазухи (рис. 104-6).

Решетчатая кость - os ethmoidale - состоит из ряда прямых и изогнутых костных пластинок. Одна из них - продырявленная (рис. 103- /) расположена поперек черепа и образует границу между лицевым и мозговым его отделами. Она имеет две выпуклости, обращенные в носовую полость, и ряд мелких отверстий. В углублениях этой пластинки располагаются обонятельные луковицы головного мозга, а через мелкие отверстия в ней проходит обонятельный нерв I пары черепномозговых нервов. Под прямым углом к середине продырявленной пластинки расположена перпендикулярная пластинка решетчатой кости (рис. 106-5), уходящая в носовую полость. Ее передний конец переходит без границы в хрящевую носовую перегородку. От дорсального края перпендикулярной пластинки к вент-

Рис. Г05. Череп коровы (Л) и лошади (Б) сверху (со вскрытыми на правой стороне рисунка лобными и верхнечелюстными синусами):

1 - теменная кость; 2 - лобная кость; 3 - надглазничное отверстие; 4 - скуловой отросток лобной кости; 5 - глазница; 6 - слезная кость; 7 - скуловая кость; 8 - носовая кость; 9 - верхнечелюстная кость; 10 - роговой отросток; // - лобный гребень (у рогатого скота); 12- височная ямка; 13 - подглазничное отверстие; 14 - резцовые кости; 15 - затылочный гребень; 16 - межтеменная кость.

Рис. 106. Схема поперечного разреза области лабиринта решетчатой кости:

А - рогатого скота; Б - «яньи; / - лобный синус; 2 - эктотурбиналии; 5-боковая пластинка; 4-костная стенка носовой полости; 5 - перпендикулярная пластинка; 6 - эндотурбиналии.

Ральному ее краю идут дугообразно, выпуклостями в наружную сторону, боковые, или бумажные, пластинки решетчатой кости. Своими задними краями они упираются в латеральные края продырявленной пластинки. От боковых пластинок в сторону перпендикулярной пластинки, в свою очередь, отходит ряд очень тонких костных пластинок, завивающихся на свободных концах, обращенных медиально, в противоположные стороны. Это завитки, или этмотурбиналии (эктотурбиналии и эндотурбиналии; рис. 106-2,6). Все эти образования составляют лабиринт решетчатой кости (рис. 104-7), являющийся костной основой органа обоняния.

Лицевой отдел черепа

В лицевой отдел черепа входят кости, образующие в основном стенки ротовой и носовой полостей: нижнечелюстные, верхнечелюстные, резцовые, носовые, слезные, скуловые, нёбные, крыловидные кости, сошник, хрящевая носовая перегородка, дорсальные и вентральные носовые раковины и подъязычная кость. Из них сошник, хрящевая носовая перегородка и подъязычная кость являются непарными, а остальные - парными. Почти все они с возрастом срастаются между собой и с костями мозгового отдела черепа. Только нижнечелюстная и подъязычная кости остаются подвижными.

Нижнечелюстная кость - os mandibulare - (рис. 107 - 15) - имеет тело, где располагаются зубы и челюстные ветви (28). На теле различают резцовую часть (спереди) и коренные части (боковые), на которых имеются зубной край с альвеолами, и беззубый край. Близ перехода тела в ветвь находится сосудистая вырезка (16), через нее с медиальной стороны нижней челюсти переходят на латеральную сторону проток околоушной слюнной железы, вена и лицевая артерия. В этом месте лицевая артерия расположена наиболее поверхностно и поэтому особенно удобна для исследования пульса у крупных животных. При переходе тела в ветви образуется челюстной угол (30).

На латеральной поверхности челюстной ветви находятся шероховатое углубление -ямка большой жевательной мышцы (29)\ на медиальной ее стороне имеется второе углубление - ямка крыловой мышцы. В этих ямках оканчиваются одноименные жевательные мышцы. На медиальной поверхности челюстной ветви расположено нижнечелюстное отверстие, ведущее в нижнечелюстной канал, открывающийся в подбородочном отверстии (14). По этому каналу проходят сосуды и нервы, васкуляризующие и иннервиру-ющие зубы нижней челюсти и мягкие части головы в области подбородка. Расстояние между правой и левой челюстными ветвями нижней челюстш называют межчелюстным пространством. Свободный конец каждой челюстной ветви оканчивается мышечным отростком (12), к которому прикрепляется височная мышца, идущая из височной ямки. Перпендикулярно к мышечному отростку, но ниже него, на челюстной ветви располагается суставной отросток (13)] у травоядных животных он имеет эллипсоидную форму.

Щиеся местом прикрепления большой жевательной мышцы. На медиальной стороне носовой пластинки имеется длинный, тонкий, острый гребень вентральной носовой раковины (рис, 104-/2), Перпендикулярно к носовой пластинке внутрь от тела верхнечелюстной кости отходит вторая -широкая, длинная, тонкая на всем протяжении пластинка, называемая небным отростком верхнечелюстной кости (рис. 108-24). Своим задним концом она граничит с горизонтальной пластинкой небной кости (22).

Резцовая кость - os incisivum (рис, 107 - /) - принимает участие в формировании входа в носовую и ротовую полости. У нее различают тело, на котором расположены альвеолы резцовых зубов (у жвачных зубов на этой кости нет), и две пары отростков: носовые и небные. Первые входят в состав боковых стенок носовой полости; вторые составляют переднюю часть дна носовой и переднюю часть крыши ротовой полостей (рис. 108 - 25).

Рис. 108. Черея коровы с базальной стороны:

А - затылочная кость; Б - височная кость; В - клиновидная кость; Г - небная кость; Д - верхнечелюстная кость; Е - резцовая кость; Ж - лобная кость; 3 - крыловидная кость; И - скуловая кость; /С - сошник; 1 - Еюдъязычное отверстие; 2 - овальное отверстие; 3 - рваное отверстие; 4 - большое затылочное отверстие; 5 - мыщелки затылочной кости; 6 - яремный отросток; 7 - мускульный бугор; 8 - костный барабан; 9 - отверстие лицевого канала; 10 --подъязычный отросток; 11 - круглоглазничное отверстие; 12 - зрительное отверстие; 13 - решетчатое отверстие; /4 - хоаны; 15 - суставной бугорок; 16 - челюстная ямка; /7-скуловой отросток височной кости; 18 - крыловидный отросток клиновидной кости; /9 - слезный пузырь; 20 - клинонебное отверстие; 21 - верхнечелюстное отверстие; 22 - горизонтальная пластинка небной кости; 23 - небное отверстие; 24 - небный отросток верхнечелюстной кости; 25 - небный отросток резцовой кости; 26 - небная щель; 27 - тело резцовой кости; 28 -* резцовая щель.

Этим отростком нижняя челюсть подвижно соединяется с суставным бугорком скулового отростка височной кости (рис. 108-75).

Верхнечелюстная кость- os maxillare (рис. 106 - 2) - состоит из тела, в котором расположены зубы и от которого в разные стороны отходят носовая пластинка и небный отросток. На теле различают зубной край с альвеолами, беззубый край и каудально расположенный верхнечелюстной бугор. Вверх от тела отходит длинная, широкая, местами очень тонкая носовая пластинка верхнечелюстной кости, составляющая большую часть боковой стенки носовой полости. У основания ее костные пластинки компактного вещества кости широко расходятся, образуя верхнечелюстную пазуху (рис. 105), или гайморову полость. Между листками носовой пластинки проходит подглазничный канал, который открывается на ее латеральной поверхности подглазничным отверстием (рис. 107-3). Ниже и каудальнее от него располагается лицевой бугор (4\ у рогатого скота, свиньи и собаки) или скуловой (лицевой) гребень (у лошади), являю

Носовая кость - os nasale (рис. 107 - 5) - как бы продолжает в оральном направлении лобную кость и имеет слабо выраженные носовые пазухи. На ее внутренней поверхности находится продольный гребень дорсальной носовой раковины (рис. 104-10).

Слезная кость* - os lacrimale (рис. 107 - 6) - состоит из двух пластинок, расположенных под прямым углом одна к другой. Одна из них, более плоская, -лицевая образует стенку носовой полости, другая, вогнутая,- глазничная составляет часть глазницы. У взрослого рогатого скота слезная кость имеет костный слезный пузырь (рис. 108-19). На глазничной пластинке имеется ямка слезного мешка, в дне которой находится отверстие, ведущее в слезно-носовой канал.

Скуловая кость - os zygomaticum (рис. 107 - 7) - образует часть боковой стенки носовой полости. Она имеет височный отросток (5), идущий навстречу скуловому отростку височной кости (19), вместе они составляют скуловую дугу (22). Слезная, лобная и скуловая кости с примыкающим к последней скуловым отростком чешуи височной кости образуют замкнутое у лошади и рогатого скота и полузамкнутое у свиньи и собак кольцо, называемое глазницей или орбитой (8).

Небная кость - os palatinum (рис. 108-Г) - состоит из двух пластинчатых частей, расположенных почти под прямым углом друг к другу на базальной стороне черепа. Одна из них-горизонтальная пластинка (22) - у взрослых животных срастается с небным отростком верхнечелюстной кости, формируя вместе с ним задний край дна носовой полости и крыши ротовой полости. Другая - перпендикулярная пластинка - вместе с горизонтальной образует широкое отверстие, выходящее из носовой полости в глотку, которое делится сошником на две равные части - хоаны (14).

Небные отростки верхнечелюстных костей вместе с небными отростками резцовых костей и с горизонтальными пластинками небных костей составляют одной поверхностью дно носовой полости, а другой - крышу ротовой полости, образуя костную основу твердого неба.

Крыловидная кость - os pterygoideum (3) - тесно примыкает к перпендикулярной пластинке небной кости и к крыловидному отростку клиновидной кости. Это тонкая, плоская, сравнительно длинная, слегка изогнутая кость, принимающая участие в формировании хоан.

Сошник - vomer (К) - расположен на дне носовой полости, або-ральным концом доходит до клиновидной кости, прикрывая ее и разделяя хоаны на два отверстия. Он имеет расходящиеся крылья, между которыми находится желоб хрящевой носовой перегородки.

Хрящевая носовая перегородка является продолжением перпендикулярной пластинки решетчатой кости, одним краем она входит в желоб сошника, а другим примыкает к носовым костям, разделяя носовую полость на две половины. Каждая половина носовой полости, в свою очередь, нежными, тонкими костными пластинками -носовыми раковинами -делится на ходы. Дорсальная носовая раковина -concha dorsalis (рис. 104-10) - прикреплена к гребню дорсальной носовой раковины носовой кости. Вентральная носовая раковина - concha ventralis (12) - идет от гребня вентральной носовой раковины верхнечелюстной кости. Обе эти раковины, как н лабиринт решетчатой кости, образуют завитки, которые у дорсальной раковины идут книзу, а у вентральной -- кверху.

* Слезную и скуловую кости А. Ф. Климов относит к мозговому отделу черепа, так как они входят в организацию орбиты, в которой лежит глаз, развившийся из переднего мозгового пузыря.

Рис. 109. Подъязычная кость:

А - рогатого скота; Б - свиньи; В - лошади; / - средний членик; 2 - дистальный членик; 3 - малые рога; 4 - большие рога; 5 - тело; 6 - язычный отросток; 7 - проксимальный членик.

Подъязычная кость - os hyoideum (рис. 109)-подвижно соединена с подъязычным отростком каменистой кости и обеспечивает движение языка, гортани и глотки. Она состоит из тела (5), язычного отростка (б), боль-ших (4) и малых (3) рогов и из двух ветвей, образованных тремя члениками. Средний из члеников составляет основную часть ветви (/), а проксимальный (7) и дистальный (2) членики представляют собой короткие вставки между средним члеником и рогами подъязычной кости и средним члеником и подъязычным отростком каменистой кости.

У свиней в лицевой части черепа имеется еще хоботковая кость -os rostri, образующая костный остов «пятачка».

Соединение костей черепа

Большинство костей черепа млекопитающих с возрастом срастается, образуя на месте срастания различные швы. Подвижными остаются только нижнечелюстная и подъязычная кости.

Нижнечелюстная кость со скуловым отростком височной кости соединяется нижнечелюстным суставом, включающим в себя хрящевую прокладку - суставной диск. По строению нижнечелюстной сустав относится к типу сложных, суставов, а по характеру движения - к типу двуосных суставов. Нижнечелюстной сустав у всех животных имеет суставную сумку, а у ряда животных - и две дополнительные связки; латеральную и каудальную, располагающиеся сравнительно свободно; не слишком ограничивая боковые движения.

Одной из важнейших функций организма человека является передвижение в пространстве. Ее выполняет опорно-двигательный аппарат, состоящий из двух частей: активной и пассивной. К пассивной относятся кости, соединяющиеся при помощи различного вида соединений, к активной — мышцы.

Скелет (от греч. skeletos — высохший, высушенный) представляет собой комплекс костей, выполняющих множество функций: опорную, защитную, локомоторную, формообразующую, преодоления силы тяжести. Общая масса скелета — от 1/7 до 1/5 массы тела человека. В состав скелета человека входит более 200 костей, 33-34 кости скелета не парные. Это позвонки, крестец, копчик, некоторые кости черепа и грудина, остальные кости парные. Скелет условно подразделяют на две части: осевой и добавочный. К осевому скелету относится позвоночный столб (26 костей), череп (29 костей), грудная клетка (25 костей); к добавочному — кости верхних (64) и нижних (62) конечностей.

Кости скелета являются рычагами, приводимыми в движение мышцами. В результате этого части тела изменяют положение по отношению друг к другу и передвигают тело в пространстве. К костям прикрепляются связки, мышцы, сухожилия, фасции, являющиеся элементами мягкого остова или мягкого скелета, который также принимает участие в удержании органов возле костей, образующих твердый (жесткий) скелет. Скелет образует вместилище для органов, защищая их от внешних воздействий: в полости черепа расположен головной мозг, в позвоночном канале — спинной мозг, в грудной клетке — сердце, крупные сосуды, легкие, пищевод и др., в полости таза — мочеполовые органы.

Кости представляют собой необычайно сложный и очень прочный комплекс пространственных систем, что натолкнуло архитекторов на создание «дырчатых конструкций».

Кости выдерживают большие нагрузки . Так, большая берцовая кость выдерживает вес, в 2 тыс. раз превышающий ее вес (1650 кг), плечевая кость — 850 кг, берцовая кость — до 1500 кг.

Кости участвуют в минеральном обмене, они являются депо кальция, фосфора и т.д. Живая кость содержит витамины А, Z), С и др. Жизнедеятельность кости зависит от функций гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, надпочечников и половых желез (гонад).

Скелет образован разновидностями соединительной ткани — костной и хрящевой, которые состоят из клеток и плотного межклеточного вещества. Кости и хрящи тесно связаны между собой общностью строения, происхождения и функции. Большинство костей (кости конечностей, основания черепа, позвонки) развивается из хрящей, их рост обеспечивается за счет пролиферации (увеличения количества клеток). Небольшое количество костей развивается без участия хряща (кости крыши черепа, нижняя челюсть, ключица). Некоторые хрящи не связаны с костью и в течение всей жизни человека не изменяются (хрящи ушных раковин, воздухоносных путей). Некоторые хрящи связаны с костью функционально (суставные хрящи, мениски).

У зародыша человека и других позвоночных животных хрящевой скелет составляет около 50% массы всего тела. Однако постепенно хрящ заменяется костью, у взрослого человека масса хряща достигает около 2% массы тела. Это суставные хрящи, межпозвоночные диски, хрящи носа и уха, гортани, трахеи, бронхов и ребер. Хрящи выполняют следующие функции:

• покрывают сочлененные поверхности, обладающие благодаря этому высокой устойчивостью к износу;
• суставные хрящи и межпозвоночные диски, являющиеся объектами приложения сил сжатия и растяжения, осуществляют их передачу и амортизацию;
• хрящи воздухоносных путей и наружного уха формируют стенки полостей. К другим хрящам прикрепляются мышцы, связки, сухожилия.

Хрящевая ткань содержит около 70-80% воды, 10-15 — органических веществ, 4-7% солей. Около 50-70% сухого вещества хряща приходится на долю коллагена. В зависимости от состава хрящи бывают гиалиновые, эластические и коллагеноволокнистые. Подобно другим разновидностям соединительной ткани хрящевая ткань состоит из немногочисленных клеток (хондроцитов) и вырабатываемого ими плотного межклеточного вещества. Хрящи не имеют кровеносных сосудов, их питание осуществляется за счет диффузии из окружающих тканей.

Гиалиновый хрящ гладкий, блестящий, голубовато-белого цвета. Из него образован в основном скелет эмбриона, у взрослого человека — реберные хрящи, большинство хрящей гортани, хрящи носа, трахеи, бронхов и суставные (с возрастом гиалиновый хрящ кал ьиифи ци руется).

Эластичный хрящ менее прозрачен, желтоватого цвета. Из эластичной хрящевой ткани состоит ушная раковина, голосовые отростки черпаловидных хрящей гортани и слуховая труба.

Волокнистый хрящ образует межпозвоночные диски, мениски коленного и височно-нижнечелюстного суставов. Волокнистый хрящ имеется в зонах прикрепления связок и сухожилий к костям и хрящам.

Кости образованы костной тканью, механические свойства которой обусловливают функции костей. Так, сопротивление свежей кости и чистой меди на растяжение одинаковы и в 9 раз больше, чем сопротивление свинца. Кость выдерживает сжатие 10 кг/мм 2 (аналогично чугуну), в то время как кирпич — лишь 0,5 кг/мм 2 . Предел прочности ребер на излом составляет 110 кг/см 2 . Это связано с особенностями химического состава, структуры и архитектоники костей. Содержание воды в кости достигает 50%. В сухом остатке костной ткани содержится около 33% органических и 6-7% неорганических веществ.

Кость состоит из клеток (остеобластов и остеоцитов) и межклеточного вещества. Остеобласты — это многоугольные, кубические, отростчатые молодые клетки, остеоциты — зрелые много- отросчатые веретенообразные клетки. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества и выделяют их из клетки через всю поверхность в разных направлениях, что и приводит к образованию лакун (пространств), в которых они залегают, превращаясь в остеоциты.

Различают два вида костной ткани : ретикулофиброзную (грубо- волокнистую) и пластинчатую. Ретикулофиброзная костная ткань располагается в зонах прикрепления сухожилий к костям, в швах черепа после их зарастания. Она состоит из толстых неупорядоченных пучков коллагеновых волокон, между которыми находится аморфное вещество. В лакунах залегают остеоциты.

Пластинчатая костная ткань наиболее распространена в организме. Она образована костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного основного вещества. Волокна, образующие пластинки, лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. При этом волокна соседних пластинок разнонаправ- лены и перекрещиваются почти под прямым углом, что обеспечивает большую прочность кости.

Кость снаружи, кроме сочлененных поверхностей, покрыта надкостницей, представляющей собой прочную соединительнотканную пластинку, богатую кровеносными и лимфатическими сосудами, нервами. Надкостница прочно сращена с костыо при помощи соединительнотканных прободающих волокон, проникающих в глубь кости. Во внутреннем слое надкостницы расположены тонкие веретенообразные «покоящие» остеогенные клетки, за счет которых происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения.

Кости живого человека — динамическая структура, в которой происходит постоянный обмен веществ, анаболитические и ка- таболитические процессы, разрушение старых и создание новых костных пластинок. Кости приспосабливаются к изменяющимся условиям жизнедеятельности организма, под влиянием которых происходит перестройка их макро- и микроскопического строения. Внешняя форма костей меняется под влиянием растяжения и давления, а кости развиваются тем лучше, чем интенсивнее деятельность связанных с ними мышц.

Позвоночный столб

Позвоночный столб слагается из 33 отдельных позвонков. Различают шейный отдел (7 шейных позвонков), грудной (12 грудных), поясничный (5 поясничных), крестцовый (5 крестцовых) и копчиковый (4 или 5 копчиковых позвонков). Крестцовые и копчиковые позвонки срастаются между собой и образуют крестец и копчик.

Типичный позвонок имеет тело, невральную дугу, которая окружает и защищает спинной мозг, и семь отростков. Непарный, обращенный назад отросток называют остистым. Он служит для прикрепления связок и мышц. Тела позвонков соединяются между собой при помощи межпозвонковых хрящей, которые совместно со связками и мышцами, идущими вдоль позвоночника, удерживают тело в вертикальном положении.

Все позвонки различаются по форме и величине, особенно отличаются от других два первых шейных позвонка — атлант и эпистрофей. Подвижное соединение этих позвонков облегчает движение головы. Остальные позвонки чем ниже расположены, тем массивнее, так как испытывают большую тяжесть. Внутри позвоночного столба в позвоночном канале, образованном отверстиями в позвонках, расположен спинной мозг. Он надежно защищен со всех сторон.

Позвоночный столб имеет изгибы вперед — лордозы, назад (кзади) — кефозы, в стороны — сколиозы. Изгибы позвоночного столба увеличивают его рессорные свойства, т.е. способствуют пружинящим движениям позвоночного столба. Под действием внешних влияний изгибы могут изменяться в течение дня. Поэтому высота позвоночника, а следовательно, и рост человека могут колебаться в течение суток в среднем от 1 до 2-2,5 см.

Позвоночный столб новорожденного не имеет изгибов, они появляются в процессе роста организма. В начале у новорожденного появляется шейный лордоз (по мере того, как ребенок начинает держать голову), затем грудной кефоз (ребенок начинает сидеть), а далее поясничный лордоз (он начинает стоять) и крестцовый кефоз. К пяти-шести годам изгибы видны отчетливо. У детей школьного возраста можно часто наблюдать выраженный сколиоз.

Грудная клетка

Грудная клетка сзади поддерживается позвоночником. В обе стороны от него отходят плоские кости — ребра, представляющие костные изогнутые пластинки. В ребре различают среднюю часть (тело) и два конца (передний и задний). Задний конец ребра имеет утолщение — головку, которая посредством составной поверхности сочленяется с телом позвоночника. За головкой ребра находится средняя часть — шейка, а за ней бугорок.

Каждое ребро сочленяется с двумя позвонками одновременно. Исключением являются 9-й (не всегда), 10. И, 12-й грудные позвонки, каждый из которых соединяется с одним ребром. Передними концами ребра направлены к грудине. Хрящи верхних семи пар ребер прирастают к грудине (истинные, или грудные, ребра). Следующие три пары ребер (8, 9, 10-я) прирастают каждое своим хрящом к хрящу вышележащей пары, образуя реберную дугу. Это так называемые ложные ребра. Две последние пары (11-я, 12-я) не доходят до грудины и очень изменчивы по длине (свободные ребра).

К ребрам прикреплены дыхательные мышцы и диафрагма. При вдохе ребра удаляются передними концами от позвоночника вперед и поднимаются кверху.

Плечевой пояс

Плечевой пояс состоит из двух пар костей — лопаток и ключиц. Кости и суставы плечевого пояса дают руке опору и прочно связывают ее с туловищем.

Тазовый пояс образован тремя парами костей: седалищными, лобковыми и подвздошными. Кости таза выдерживают всю тяжесть туловища.

Скелет верхних конечностей образован: плечевой костью, лучевой и локтевой костями предплечья, восемью мелкими косточками запястья, пятью тонкими пястными костями и фалангами пальцев. Каждый палец имеет по три фаланги, кроме большого, у которого их только две.

Скелет нижних конечностей состоит из бедренной кости (бедро), большой и малой берцовых костей (в голени), 7 костей предплюсны (в области лодыжек и пятки), 5 костей плюсны (в передней части стопы) и 14 фаланг мальцев.

Череп

Череп имеет два отдела: мозговой и лицевой. Мозговой череп защищает головной мозг. Костные пластинки, из которых он состоит, отличаются большой прочностью. Черепную коробку образуют следующие кости: лобная, две височные, затылочная, две верхнечелюстные, две скуловые, две носовые, сошник, две слезные, подъязычная кость, небная. Единственно подвижная кость черепа — нижняя челюсть.

Некоторые кости черепа пронизаны пазухами, содержащими воздух (челюстные, лобные, пазухи основной и решетчатой кости).

Это уменьшает общий вес черепа. С позвоночником он соединяется двумя затылочными мыщелками.

Соединения костей

Соединения между костями черепа неподвижны и прочны благодаря плотному вхождению зубцов одной кости в выемки другой. Эти соединения называют швами. Напротив, суставы — соединения подвижные. Например, сустав между бедренной костью и костями таза, между плечевой костью и лопаткой напоминают по форме шаровой шарнир. Их называют шаровыми суставами. Такая форма делает совершенно свободными движения вперед и назад, достаточно широкие движения в стороны, вращение внутрь и наружу.

В каждом суставе имеются три основных элемента : суставные поверхности, суставная сумка и суставная полость. Суставные поверхности покрыты хрящом. Суставная капсула (сумка) натянута между сочленяющимися костями; она прикрепляется по краям суставных поверхностей и переходит в надкостницу. В суставной сумке различают два слоя: наружный — фиброзный и внугренний — синовиальный. Суставная поверхность щелсвидной формы и находится в суставной сумке. В полости сустава находится небольшое количество синовиальной (межсуставной) жидкости, которая смазывает суставные хрящи, благодаря чему уменьшается трение в суставах при движении.

По форме суставы делятся на шаровидные, эллипсовидные, седловидные, блоковидные, плоские и др. В зависимости от суставных поверхностей в одних суставах возможны движения вокруг одной оси (одноосные суставы), в других — вокруг двух (двуосные суставы), в третьих — вокруг трех осей (трехосные суставы). К одноосным относятся блоковидные и цилиндрические. Например, коленный сустав по форме блоковидно-вращательный, а голеностопный — блоковидный. Сустав называется простым, если он образован двумя костями, например плечевой, и сложным, если его образуют три кости и больше.

Скелет выполняет не только опорно-двигательную функцию, но и принимает участие в обмене веществ: он активно участвует в поддержании на определенном уровне минерального состава крови. Ряд веществ, входящих в состав кости (фосфор, кальций, лимонная кислота), могут вступать в обменные реакции.

Скелет — главное депо кальция и фосфора. Основное соединение минерального компонента костной ткани — фосфат кальция. Помимо основных элементов (кальция, фосфора и магния) в костной ткани содержится целый ряд микроэлементов. Количество их очень незначительно, но, тем не менее, они играют большую роль в качестве биологических катализаторов для гормонов, витаминов и ферментов. В настоящее время известно свыше 30 микроэлементов, содержащихся в костной ткани (медь, стронций, цинк, барий и др.). Содержание микроэлементов в костной ткани колеблется в зависимости от возраста. Постепенно происходит накопление некоторых из них, что является причиной повышения ломкости и хрупкости кости с возрастом. Происходит замена этими микроэлементами ионов кальция в кристаллической решетке, что ведет к утрате механической прочности кости.

Если кальций выводится из организма больше, чем поступаете пищей, развивается заболевание костной системы у детей и взрослых, выражающееся в изменениях и искривлениях скелета у детей и размягчения костей у взрослых. Подобное заболевание может развиваться и при низком всасывании кальция в кишечнике (рахит). Заболевание лечится большими дозами витаминов группы /). Рахит может возникать при избытке в почве, воде и воздухе некоторых микроэлементов. Так, например, избыток в почве бериллия приводит к его избыточному накоплению в костной ткани, к вытеснению кальция и к возникновению «бериллиевого рахита», который не вылечивается витамином D. Избыточное поступление в организм алюминия приводит к образованию в желудке нерастворимых соединений алюминия с фосфатами, вследствие чего в скелет поступает недостаточное количество фосфора.

В норме в костной ткани непрерывно протекают два противоположных процесса — воспроизведение и растворение костного вещества. В раннем возрасте идет как интенсивное костеобра- зование, так и рассасывание со стороны костномозгового канала, поэтому толщина стенок кости в этот период не изменяется. К 12 годам наблюдается преобладание процесса костеобразования и утолщения стенок кости. После периода стабилизации (старше 40 лет) начинает преобладать процесс рассасывания. Стенки кости уменьшаются, они становятся хрупкими и легко подвергаются травмированию. Изменению механических свойств кости способствует также сильная минерализация остеоцитов, развивающаяся по мере накопления минеральных веществ в костной ткани. Таким образом, с возрастом увеличивается содержание минеральных солей и уменьшается содержание количества воды и органических веществ.

У новорожденного внутри кости содержится красный костный мозг, назначение которого — производить красные кровяные тельца (эритроциты). После рождения костный мозг, который находится в полостях костных трубок, утрачивает функцию кроветворения и становится желтым костным мозгом — скоплением внутрикостной жировой ткани. Но во всех плоских (грудина и др.) и в концах длинных костей остается красный костный мозг.