Биохимия мышечной деятельности. Мышечная деятельность – сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется

Как происходит адаптация организма спортсмена к интенсивной мышечной деятельности?

Глубокие функциональные изменения организма, возникшие в процессе адаптации его к повышенной мышечной деятельности, изучает физиология спорта. Однако в их основе лежат биохимические изменения обмена веществ тканей и органов и, в конечном итоге – организма в целом. Однако мы рассмотрим в самом общем виде основные изменения, возникающие под влиянием тренировки только в мышцах.

В основе биохимической перестройки мышц под влиянием тренировки лежит взаимозависимость процессов расходования и восстановления функциональных и энергетических резервов мышц. Как вам уже понятно из предыдущего, во время мышечной деятельности происходит интенсивное расщепление АТФ и соответственно интенсивно расходуются и другие вещества. В мышцах – это креатинфосфат, гликоген, липиды, в печени происходит расщепление гликогена с образованием сахара, который с кровью переносится к работающим мышцам, сердцу, головному мозгу; усиленно расщепляются жиры и окисляются жирные кислоты. Одновременно в организме накапливаются продукты обмена веществ – фосфорная и молочная кислоты, кетоновые тела, углекислый газ. Частично они теряются организмом, а частично используются вновь, вовлекаясь в обмен веществ. Мышечная деятельность сопровождается увеличением активности многих ферментов и благодаря этому начинается синтез израсходованных веществ. Ресинтез АТФ, креатинфосфата и гликогена возможен уже и во время работы, однако наряду с этим идет и интенсивное расщепление этих веществ. Поэтому содержание их в мышцах во время работы никогда не доходит до исходного.

В периоде отдыха, когда интенсивное расщепление источников энергии прекращается, процессы ресинтеза приобретают явный перевес и происходит не только восстановление затраченного (компенсация), но и сверхвосстановление (суперкомпенсация), превышающее исходный уровень. Эта закономерность получила название «закон суперкомпенсации».

Сущность явления суперкомпенсации.

В биохимии спорта изучены закономерности этого процесса. Установлено, например, что в случае, если происходит интенсивное расходование вещества в мышцах, в печени и др. органах, тем быстрее идет ресинтез и тем значительнее выражено явление сверхвосстановления. Например, после кратковременной интенсивной работы повышение уровня гликогена в мышцах сверх исходного наступает уже после 1 часа отдыха, а через 12 часов возвращается к исходному, дорабочему уровню. После работы большой длительности суперкомпенсация наступает только через 12 часов, но зато повышенный уровень гликогена в мышцах сохраняется более трех суток. Это возможно только благодаря высокой активности ферментов и их усиленного синтеза.

Таким образом, одной из биохимических основ изменения организма под влиянием тренировки является повышение активности ферментных систем и суперкомпенсация источников энергии, затрачиваемых во время работы. Почему закономерности суперкомпенсации очень важно учитывать в практике спортивной тренировки?

Знание закономерностей суперкомпенсации позволяет научно обосновать интенсивность нагрузок и интервалы отдыха во время обычных физических упражнений и при спортивных тренировках.

Поскольку суперкомпенсация сохраняется некоторое время по окончании работы, последующая работа может совершаться в более выгодных биохимических условиях, и, в свою очередь, приводить к дальнейшему повышению функционального уровня (рис…). Если же последующая работа совершается в условиях неполного восстановления, то это приводит к понижению функционального уровня (рис…).

Под влиянием тренировки в организме происходит активное приспособление, но не к работе «вообще», а к конкретным видам ее. При изучении различных видов спортивной деятельности был установлен принцип специфичности биохимической адаптации и установлены биохимические основы качеств двигательной деятельности – быстроты, силы, выносливости. А это означает научно обоснованные рекомендации для целенаправленной системы тренировки.

Приведем только один пример. Вспомните, как после интенсивной скоростной нагрузки (бег) наступает усиление дыхание («одышка»). С чем это связано? Во время совершения работы (бег) из-за недостаточности кислорода в крови скопились недоокисленные продукты (молочная кислота и др.), а также углекислый газ, что приводит к изменению степени кислотности крови. Соответственно это вызывает возбуждение дыхательного центра в продолговатом мозгу и усиление дыхания. В результате интенсивного окисления нормализуется кислотность крови. А это возможно только при высокой активности ферментов аэробного окисления. Следовательно, по окончании интенсивной работы в периоде отдыха активно функционируют ферменты аэробного окисления. В то же время от активности аэробного окисления напрямую зависит выносливость спортсменов, выполняющих работу большой длительности. На этом основании именно биохимики рекомендовали включать в тренировки многих видов спорта кратковременные нагрузки высокой интенсивности, что в настоящее время общепринято.

Какова биохимическая характеристика тренированного организма?

В мышцах тренированного организма:

Увеличивается содержание миозина, число свободных HS- групп в нем, т.е. способность мышц к расщеплению АТФ;

Увеличиваются запасы источников энергии, необходимых для ресинтеза АТФ (содержание креатинфосфата, гликогена, липидов и др.)

Значительно повышается активность ферментов, катализирующих, как анаэробный, так и аэробный окислительные процессы;

Возрастает содержание в мышцах миоглобина, что создает в мышцах резерв кислорода.

Увеличивается содержание белков мышечной стромы, обеспечивающей механику расслабления мышцы. Наблюдения на спортсменах показывают, что способность к расслаблению мышц под влиянием тренировки возрастают.

Адаптация к одному фактору повышает устойчивость к другим факторам (например, к стрессам и пр.);

Тренировка современного спортсмена требует высокой интенсивности физических нагрузок и большого объема их, что может оказывать одностороннее влияние на организм. Поэтому она требует постоянного контроля врачей, специалистов по спортивной медицине, опирающейся на биохимию и физиологию спорта.

И занятия физкультурой, как и спортивная деятельность, позволяют развить резервные возможности организма человека и обеспечить ему полноценное здоровье, высокую работоспособность и долголетие. Физическое здоровье составляет неотъемлемую часть гармоничного развития личности человека, формирует характер, устойчивость психических процессов, волевые качества и др.

Основоположником научной системы физического воспитания и врачебно-педагогического контроля в физической культуре является замечательный отечественный ученый, выдающийся педагог, анатом и врач Петр Францевич Лесгафт. В основе его теории лежит принцип единства физического и умственного, нравственного и эстетического развития человека. Теорию физического воспитания он рассматривал как «филиальную ветвь биологической науки».

Огромная роль в системе биологических наук, изучающих основы занятий в области физической культуры и спорта, принадлежит биохимии.

Уже в 40-х годах ушедшего века в лаборатории ленинградского ученого Николая Николаевича Яковлева были начаты целенаправленные научные исследования в области биохимии спорта. Они позволили выяснить сущность и специфические особенности адаптации организма к различным видам мышечной деятельности, обосновать принципы спортивной тренировки, факторы, влияющие на работоспособность спортсмена, на состояния утомления, перетренировки и мн. др. В дальнейшем развитие биохимии спорта составило основу подготовки космонавтов к космическим полетам.

Какие вопросы решает биохимия спорта?

Биохимия спорта является основой физиологии спорта и спортивной медицины. В биохимических исследованиях работающих мышц установлены:

Закономерности биохимических изменений как активной адаптации к повышенной мышечной деятельности;

Обоснования принципов спортивной тренировки (повторности, регулярности, соотношение работы и отдыха и др.)

Биохимическая характеристика качеств двигательной деятельности (быстроты, силы, выносливости)

Способы ускорения восстановления организма спортсмена и мн. др.

Вопросы и задания.

Почему скоростные нагрузки действуют на организм более разносторонне?

Попробуйте дать физиологическое и биохимическое обоснование высказыванию Аристотеля «Ни что так не истощает и не разрушает человека, как продолжительное физическое бездействие». Почему оно так актуально для современного человека?

Несколько слов об этой статье:
Во-первых, как и говорил в паблике - данная статья переведена с другого языка (пускай и, в принципе, близкого русскому, но все равно перевод - это достаточно сложная работа). Забавно то, что после того, как все перевел - нашел в интернете небольшую часть этой, уже переведенной на русский язык, статьи. Жаль потраченного времени. Ну да ладно..

Во-вторых, это статья о биохимии! Отсюда надо сделать вывод, что она будет тяжелой для восприятия, и как тут ни старайся ее упростить - все равно объяснить все на пальцах невозможно, поэтому подавляющее большинство описанных механизмов объяснять простым языком не стал, чтобы не запутывать читающих еще больше. Если внимательно и вдумчиво читать, то во всем можно будет разобраться. Ну и в-третьих, в статье присутствует достаточное количество терминов (некоторые вкратце объясняются в скобках, некоторые - нет. т.к. двумя-тремя словами их не объяснить, а если их начинать расписывать, то статья может стать слишком большой и абсолютно непонятной). Поэтому, я бы советовал использовать интернет-поисковики для тех слов, значения которых вам неизвестно.

Возможен вопрос типа: "Зачем выкладывать такие сложные статьи, если в них трудно разобраться?" Такие статьи нужны для того, чтобы понимать какие процессы в организме протекают в тот или иной промежуток времени. Считаю, что только после знания подобного рода материала можно начинать создавать для себя методические системы по тренингу. Если же этого не знать, то многие из способов изменить тело будут наверняка из разряда "ткнуть пальцем в небо", т.е. они понятно на чем основанные. Это лишь мое мнение.

И еще просьба: если в статье есть что-то, на ваш взгляд, неверное, или какая-то неточность, то прошу об этом написать в комментариях (или мне в Л.С.).

Поехали..

Организм человека, а уж тем более спортсмена, никогда не работает в "линейном" (неизменном) режиме. Очень часто тренировочный процесс может заставить его перейти на предельно возможные для него "обороты". Для того, чтобы выдержать нагрузку, организм начинает оптимизировать свою работу под данный тип стресса. Если рассматривать именно силовой тренинг (бодибилдинг, пауэрлифтинг, тяжелая атлетика и пр.), то первым, кто подает сигнал в теле человека о необходимых временных перестройках (адаптация) являются наши мышцы.

Мышечная деятельность вызывает изменения не только в работающем волокне, но и приводит к биохимическим изменениям во всем организме. Усилению мышечного энергетического обмена предшествует значительное повышение активности нервной и гуморальной систем.

В предстартовом состоянии активизируется действие гипофиза, коры надпочечников, поджелудочной железы. Совместное действие адреналина и симпатической нервной системы приводит к: повышению ЧСС, увеличению объема циркулирующей крови, образованию в мышцах и проникновению в кровь метаболитов энергетического обмена (СО2, СН3-СН (ОН)-СООН, АМФ). Происходит перераспределение ионов калия, что приводит к расширению кровеносных сосудов мышц, сужению сосудов внутренних органов. Вышеуказанные факторы приводят к перераспределению общего кровотока организма, улучшая доставку кислорода к работающим мышцам.

Поскольку внутриклеточных запасов макроэргов хватает на непродолжительное время, то в предстартовом состоянии происходит мобилизация энергетических ресурсов организма. Под действием адреналина (гормон надпочечников) и глюкагона (гормон поджелудочной железы) усиливается распад гликогена печени до глюкозы, которая током крови переносится к работающим мышцам. Внутримышечный и печеночный гликоген - субстрат для ресинтеза АТФ в креатинфосфатных и гликолитических процессах.

С увеличением продолжительности работы (стадия аэробного ресинтеза АТФ), основную роль в энергообеспечении мышечного сокращения начинают играть продукты распада жиров (жирные кислоты и кетоновые тела). Липолиз (процесс расщепления жиров) активируется адреналином и соматотропином (он же "гормон роста"). В это же время усиливается печеночный «захват» и окисление липидов крови. В результате печень выбрасывает в кровяное русло значительные количества кетоновых тел, которые доокисляются до углекислого газа и воды в работающих мышцах. Процессы окисления липидов и углеводов протекают параллельно, а от количества последних зависит функциональная активность головного мозга и сердца. Поэтому, в период аэробного ресинтеза АТФ протекают процессы глюконеогенеза - синтез углеводов из веществ углеводородной природы. Регулирует этот процесс гормон надпочечников - кортизол. Основным субстратом глюконеогенеза являются аминокислоты. В незначительных количествах образования гликогена происходит и из жирных кислот (печень).

Переходя из состояния покоя к активной мышечной работе, потребность в кислороде значительно возрастает, поскольку последний является конечным акцептором электронов и протонов водорода системы дыхательной цепи митохондрий в клетках, обеспечивая процессы аэробного ресинтеза АТФ.

На качество кислородного обеспечения работающих мышц влияет «закисление» крови метаболитами процессов биологического окисления (молочная кислота, углекислый газ). Последние воздействуют на хеморецепторы стенок кровеносных сосудов, которые передают сигналы в ЦНС, усиливая активность дыхательного центра продолговатого мозга (участок перехода головного мозга в спинной).

Кислород из воздуха распространяется в кровь через стенки легочных альвеол (см. рисунок) и кровеносных капилляров вследствие разности его парциальных давлений:

1) Парциальное давление в альвеолярном воздухе - 100-105 мм. рт. ст
2) Парциальное давление в крови в состоянии покоя - 70-80 мм. рт. ст
3) Парциальное давление в крови при активной работе - 40-50 мм. рт. ст

Только небольшой процент кислорода, поступающего в кровь, растворяется в плазме (0.3 мл на 100 мл крови). Основная часть связывается в эритроцитах гемоглобином:

Hb + O2 -> HbO2​

Гемоглобин - белковая мультимолекула, состоящая из четырех вполне самостоятельных субъединиц. Каждая субъединица связана с гемом (гем - железосодержащая простетическая группа).

Присоединение кислорода к железосодержащей группе гемоглобина объясняют понятием родства. Родство к кислороду в различных белках различно и зависит от структуры белковой молекулы.

Молекула гемоглобина может присоединять 4 молекулы кислорода. На способность гемоглобина связывать кислород влияют следующие факторы: температура крови (чем она ниже, тем лучше связывается кислород, а ее повышение способствует распаду окси-гемоглобина); щелочная реакция крови.

После присоединения первых молекул кислорода, кислородная родство гемоглобина повышается в результате конформационных изменений полипептидных цепей глобина.
Обогащенная в легких кислородом кровь поступает в большой круг кровообращения (сердце в состоянии покоя перекачивает ежеминутно 5-6 литров крови, транспортируя при этом 250 - 300 мл О2). Во время же интенсивной работы за одну минуту скорость перекачки возрастает до 30-40 литров, а количество кислорода, что переносится кровью, составляет 5-6 литров.

Попадая в работающие мышцы (благодаря наличию высоких концентраций СО2 и повышенной температуре) происходит ускоренный распад оксигемоглобина:

H-Hb-O2 -> H-Hb + O2​

Поскольку давление углекислого газа в ткани больше, чем в крови, то освобожденный от кислорода гемоглобин обратимо связывает СО2, образуя карбаминогемоглобин:

H-Hb + СО2 -> H-Hb-CO2​

который распадается в легких до углекислого газа и протонов водорода:

H-Hb-CO2 -> H + + Hb-+ CO2​

Протоны водорода нейтрализуются отрицательно заряженными молекулами гемоглобина, а углекислый газ выводится в окружающую среду:

H + + Hb -> H-Hb​

Несмотря на определенную активацию биохимических процессов и функциональных систем в предстартовом состоянии, при переходе из состояния покоя к интенсивной работе наблюдается определенный дисбаланс между потребностью в кислороде и его доставкой. Количество кислорода, которое необходимо для удовлетворения организма при выполнении мышечной работы, называется кислородным спросом организма. Однако, повышенная потребность кислорода какое-то время не может быть удовлетворена, потому необходимо некоторое время, чтобы усилить деятельность систем дыхания и кровообращения. Поэтому, начало любой интенсивной работы происходит в условиях недостаточного количества кислорода - кислородного дефицита.

Если работа осуществляется с максимальной мощностью за короткий промежуток времени, то потребность в кислороде так велика, что не может быть удовлетворена даже максимально возможным поглощением кислорода. Например, при беге на 100 м, организм снабжается кислородом на 5-10%, а 90-95% кислорода поступает после финиша. Избыток потребленного кислорода после выполненной работы называется кислородным долгом.

Первая часть кислорода, которая идет на ресинтез креатинфосфата (распавшегося при работе), получила название алактатного кислородного долга; вторая же часть кислорода, идущего на устранение молочной кислоты и ресинтез гликогена, называется лактатным кислородным долгом.

Рисунок. Кислородный приход, кислородный дефицит и кислородный долг при длительной работе разной мощности. А - при легкой, Б - при тяжелой, и В - при истощающей работе; I - период врабатывания; II - устойчивое (А, Б) и ложное устойчивое (В) состояние во время работы; III - восстановительный период после выполнения упражнения; 1 - алактатный, 2 - гликолитический компоненты кислородного долга (по Волкову Н. И., 1986).

Алактатный кислородный долг компенсируется относительно быстро (30 сек. - 1 мин.). Характеризует вклад креатинфосфата в энергетическое обеспечение мышечной деятельности.

Лактатный кислородный долг полностью компенсируется за 1.5-2 часа по окончании работы. Указывает долю гликолитических процессов в энергообеспечении. При длительной интенсивной работе в образовании лактатного кислородного долга присутствует значительная доля других процессов.

Выполнение интенсивной мышечной работы невозможно без интенсификации обменных процессов в нервной ткани и тканях сердечной мышцы. Лучшее энергообеспечение сердечной мышцы обусловливается рядом биохимических и анатомо-физиологических особенностей:
1. Сердечная мышца пронизана чрезвычайно большим количеством кровеносных капиляров по которым течет кровь с большой концентрацией кислорода.
2. Наиболее активными являются ферменты аэробного окисления.
3. В состоянии покоя в качестве энергетических субстратов используются жирные кислоты, кетоновые тела, глюкоза. При напряженной мышечной работе основным энергетическим субстратом является молочная кислота.

Интенсификация обменных процессов нервной ткани выражается в следующем:
1. Увеличивается потребление глюкозы и кислорода в крови.
2. Повышается скорость восстановления гликогена и фосфолипидов.
3. Усиливается распад белков и образование аммиака.
4. Снижается общее количество запасов макроэргических фосфатов.

Поскольку биохимические изменения происходят в живых тканях, то непосредственно их наблюдать и изучать довольно проблематично. Поэтому, зная основные закономерности протекания обменных процессов, основные выводы об их течении делают на основе результатов анализа крови, мочи, выдыхаемого воздуха. Так, например, вклад креатинфосфатной реакции в энергетическое обеспечение мышц оценивается концентрацией продуктов распада (креатина и креатинина) в крови. Наиболее точным показателем интенсивности и емкости аэробных механизмов энергообеспечения является количество потребленного кислорода. Уровень развития гликолитических процессов оценивают по содержанию молочной кислоты в крови как во время работы, так и в первые минуты отдыха. Изменение показателей кислотного равновесия позволяет сделать вывод о способности организма противостоять кислым метаболитам анаэробного обмена.

Изменение скорости метаболических процессов при мышечной деятельности зависит от:
- Общего количества мышц, которые участвуют в работе;
- Режима работы мышц (статический или динамический);
- Интенсивности и продолжительности работы;
- Количества повторов и пауз отдыха между упражнениями.

В зависимости от количества мышц, участвующих в работе, последняя делится на локальную (в исполнении участвуют менее 1/4 всех мышц), региональную и глобальную (участвуют более 3/4 мышц).
Локальная работа (шахматы, стрельба) - вызывает изменения в работающей мышце, не вызывая биохимических изменений в организме в целом.
Глобальная работа (ходьба, бег, плавание, лыжные гонки, хоккей и др..) - вызывает большие биохимические изменения во всех органах и тканях организма, наиболее сильно активизирует деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В энергообеспечении работающих мышц чрезвычайно велик процент аэробных реакций.
Статический режим мышечного сокращения приводит к пережиму капиляров, а значит к худшему обеспечения кислородом и энергетическими субстратами работающие мышцы. В качестве энергетического обеспечения деятельности выступают анаэробные процессы. Отдыхом после выполнения статической работы должна быть динамическая низкоинтенсивная работы.
Динамический режим работы гораздо лучше обеспечивает кислородом работающие мышцы, потому попеременное сокращение мышц действует как своеобразный насос, проталкивая кровь сквозь капилляры.

Зависимость биохимических процессов от мощности выполняемой работы и ее длительности выражается в следующем:
- Чем выше мощность (высокая скорость распада АТФ), тем выше доля анаэробного ресинтеза АТФ;
- Мощность (интенсивность), при которой достигается наивысшая степень гликолитических процессов энергообеспечения, называется мощностью истощения.

Максимально возможная мощность определяется как максимальная анаэробная мощность. Мощность работы обратно пропорционально связана с продолжительностью работы: чем выше мощность, тем быстрее происходят биохимические изменения, приводящие к возникновению усталости.

Из всего сказанного можно сделать несколько простых выводов:
1) Во время тренировочного процесса идет интенсивный расход различных ресурсов (кислород, жирные кислоты, кетоны, белки, гормоны и многое другое). Именно поэтому организм спортсмена постоянно нуждается в обеспечении себя полезными веществами (питание, витамины, пищевые добавки). Без подобной поддержки велика вероятность причинить вред здоровью.
2) При переходе в "боевой" режим телу человека требуется некоторое время, чтобы адаптироваться к нагрузке. Именно поэтому не стоит с первой минуты тренировки предельно себя нагружать - организм просто к этому не готов.
3) По окончании тренировки тоже нужно помнить, что опять же требуется время, чтобы тело из возбужденного состояния перешло в спокойное. Хорошим вариантом для решения данного вопроса является заминка (снижение тренировочной интенсивности).
4) У организма человека есть свои пределы (ЧСС, давление, количество полезных веществ в крови, скорость синтеза веществ). Исходя из этого нужно подбирать оптимальный под себя тренинг по интенсивности и продолжительности, т.е. найти ту середину, при которой можно получить максимум положительного и мимимум отрицательного.
5) Должна использоваться как статика, так и динамика!
6) Не все так сложно, как сперва кажется..

На этом и закончим. ​

P.S. Касательно усталости - есть еще одна статья (о которой тоже вчера писал в паблике - "Биохимические изменения при усталости и в период отдыха". Она в два раза короче и в 3 раза проще этой, но не знаю стоит ли ее здесь выкладывать. Просто суть ее в том, что она подытоживает выложенную здесь статью о суперкомпенсации и о "токсинах усталости". Для коллекции (полноты всей картины) могу ее тоже представить. Пишите в комментариях - нужно или нет.

Мышечная система и ее функции

сокращений, общий обзор скелетной мускулатуры)

Существует два вида мускулатуры: гладкая (непроизвольная) и поперечно-полосатая (произвольная). Гладкие мышцы расположены в стенках кровеносных сосудов и некоторых внутренних органах. Они сужают или расширяют сосуды, продвигают пищу по желудочно-кишечному тракту, сокращают стенки мочевого пузыря. Поперечно-полосатые мышцы – это все скелетные мышцы, которые обеспечивают многообразные движения тела. К поперечно-полосатым мышцам относится также и сердечная мышца, автоматически обеспечивающая ритмическую работу сердца на протяжении всей жизни. Основа мышц – белки, составляющие 80–85% мышечной ткани (исключая воду). Главное свойство мышечной ткани – сократимость, она обеспечивается благодаря сократительным мышечным белкам – актину и миозину.

Мышечная ткань устроена очень сложно. Мышца имеет волокнистую структуру, каждое волокно – это мышца в миниатюре, совокупность этих волокон и образуют мышцу в целом. Мышечное волокно, в свою очередь, состоит из миофибрилл. Каждая миофибрилла разделена на чередующиеся светлые и темные участки. Темные участки – протофибриллы состоят из длинных цепочек молекул миозина, светлые образованы более тонкими белковыми нитями актина. Когда мышца находится в несокращенном (расслабленном) состоянии, нити актина и миозина лишь частично продвинуты относительно друг друга, причем каждой нити миозина противостоят, окружая ее, несколько нитей актина. Более глубокое продвижение относительно друг друга обусловливает укорочение (сокращение) миофибрилл отдельных мышечных волокон и всей мышцы в целом (рис. 2.3).

К мышце подходят и от нее отходят (принцип рефлекторной дуги) многочисленные нервные волокна (рис. 2.4). Двигательные (эфферентные) нервные волокна передают импульсы от головного и спинного мозга, приводящие мышцы в рабочее состояние; чувствительные волокна передают импульсы в обратном направлении, информируя центральную нервную, систему о деятельности мышц. Через симпатические нервные волокна осуществляется регуляция обменных процессов в мышцах, посредством чего их деятельность приспосабливается к изменившимся условиям работы, к различным мышечным нагрузкам. Каждую мышцу пронизывает разветвленная сеть капилляров, по которым поступают необходимые дли жизнедеятельности мышц вещества и выводятся продукты обмена.

Скелетная мускулатура. Скелетные мышцы входят в структуру опорно-двигательного аппарата, крепятся к костям скелета и при сокращении приводят в движение отдельные звенья скелета, рычаги. Они участвуют в удержании положения тела и его частей в пространстве, обеспечивают движения при ходьбе, беге, жевании, глотании, дыхании и т.д., вырабатывая при этом тепло. Скелетные мышцы обладают способностью возбуждаться под влиянием нервных импульсов. Возбуждение проводится до сократительных структур (миофибрилл), которые, сокращаясь, выполняют определенный двигательный акт – движение или напряжение.

Рис. 2.3. Схематическое изображение мышцы.

Мышца (Л) состоит из мышечных волокон (Б), каждое из них - из миофибрилл (В). Миофибрилла (Г) составлена из толстых и тонких миофиламентов (Д). На рисунке показан один саркомер, ограниченный с двух сторон линиями: 1 - изотропный диск, 2 - анизотропный диск, 3 - участок с меньшей анизотропностью. Поперечный сред мнофибриллы (4), дающий представление о гексагональиом распределении толстых и тонких мнофиламснтов

Рис. 2.4. Схема простейшей рефлекторной дуги:

1 - аффрерентный (чувствительный) нейрон, 2 - спинномозговой узел, 3 - вставочный нейрон, 4 .- серое вещество спинного мозга, 5 - эфферентный (двигательный) нейрон, 6 - двигательное нервное окончание в мышцах; 7 - чувствительное нервное окончание в коже

Напомним, что вся скелетная мускулатура состоит из поперечно-полосатых мышц. У человека их насчитывается около 600 и большинство из них - парные. Их масса составляет 35-40% общей массы тела взрослого человека. Скелетные мышцы снаружи покрыты плотной со-единительнотканной оболочкой. В каждой мышце различают активную часть (тело мышцы) и пассивную (сухожилие). Мышцы делятся на длинные, короткие и широкие.

Мышцы, действие которых направлено противоположно, называются антагонистами, однонаправленно - синергистами. Одни и те же мышцы в различных ситуациях могут выступать в том и другом качестве. У человека чаще встречаются веретенообразные и лентовидные. Веретенообразные мышцы расположены и функционируют в районе длинных костных образований конечностей, могут иметь два брюшка (двубрюшные мышцы) и несколько головок (двуглавые, трехглавые, четырехглавые мышцы). Лентовидные мышцы имеют различную ширину и обычно участвуют в корсетном образовании стенок туловища. Мышцы с перистым строением, обладая большим физиологическим поперечником за счет большого количества коротких мышечных структур, значительно сильнее тех мышц, ход волокон в которых имеет прямолинейное (продольное) расположение. Первые называют сильными мышцами, осуществляющими малоамплитудные движения, вторые - ловкими, участвующими в движениях с большой амплитудой. По функциональному назначению и направлению движений в суставах различают мышцы сгибатели и разгибатели, приводящие и отводящие, сфинктеры (сжимающие) и расширители.

Сила мышцы определяется весом груза, который она может поднять на определенную высоту (или способна удерживать при максимальном возбуждении), не изменяя своей длины. Сила мышцы зависит от суммы сил мышечных волокон, их сократительной способности; от количества мышечных волокон в мышце и количества функциональных единиц, одновременно возбуждающихся при развитии напряжения; от исходной длины мышцы (предварительно растянутая мышца развивает большую силу); от условий взаимодействия с костями скелета.

Сократительная способность мышцы характеризуется ее абсолютной силой, т.е. силой, приходящейся на 1 см 2 поперечного сечения мышечных волокон. Для расчета этого показателя силу мышцы делят на площадь ее физиологического поперечника (т.е. на сумму площадей всех мышечных волокон, составляющих мышцу). Например: в среднем у человека сила (на 1 см 2 попереченого сечения мышцы) икроножной мышцы. - 6,24; разгибателей шеи - 9,0; трехглавой мышцы плеча - 16,8кг.

Центральная нервная система регулирует силу сокращения мышцы путем изменения количества одновременно участвующих в сокращении функциональных единиц, а также частотой посылаемых к ним импульсов. Учащение импульсов ведет к возрастанию величины напряжения.

Работа мышц. В процессе мышечного сокращения потенциальная химическая энергия переходит в потенциальную механическую энергию напряжения и кинетическую энергию движения. Различают внутреннюю и внешнюю работу. Внутренняя работа связана с трением в мышечном волокне при его сокращении. Внешняя работа проявляется при перемещении собственного тела, груза, отдельных частей организма (динамическая работа) в пространстве. Она характеризуется коэффициентом полезного действия (КПД) мышечной системы, т.е. отношением производимой работы к общим энергетическим затратам (для мышц человека кпд составляет 15-20%, у физически развитых тренированных людей этот показатель несколько выше).

При статических усилиях (без перемещения) можно говорить не о работе как таковой с точки зрения физики, а о работе, которую следует оценивать энергетическими физиологическими затратами организма.

Мышца как орган. В целом мышца как орган представляет собой сложное структурное образование, которое выполняет определенные функции, состоит на 72-80% из воды и на 16-20% из плотного вещества. Мышечные волокна состоят из миофибрилл с клеточными ядрами, рибосомами, митохондриями, саркоплазматическим ретикулюмом, чувствительными нервными образованиями - проприорецепторами и другими функциональными элементами, обеспечивающими синтез белков, окислительное фосфорилирование и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты, транспортировку веществ внутри мышечной клетки и т.д. в процессе функционирования мышечных волокон. Важным структурно-функциональным образованием мышцы является двигательная, или нейромоторная, единица, состоящая из одного мотонейрона и иннервируемых им мышечных волокон. Различают малые, средние и большие двигательные единицы в зависимости от количества мышечных волокон, задействованных в акте сокращения.

Система соединительнотканных прослоек и оболочек связывает мышечные волокна в единую рабочую систему, обеспечивающую с помощью сухожилий передачу возникающей при мышечном сокращении тяги на кости скелета.

Вся мышца пронизана разветвленной сетью кровеносных и веточками лимфатических сосунов. Красные мышечные волокна обладают более густой сетью кровеносных сосудов, чем белые. Они имеют большой запас гликогена и липидов, характеризуются значительной тонической активностью, способностью к длительному напряжению и выполнению продолжительной динамической работы. Каждое красное волокно имеет больше, чем белое, митохондрий - генераторов и поставщиков энергии, окруженных 3-5 капиллярами, и это создает условия для более интенсивного кровоснабжения красных волокон и высокого уровня обменных процессов.

Белые мышечные волокна имеют миофибриллы, которые толще и сильнее миофибрилл красных волокон, они быстро сокращаются, но не способны к длительному напряжению. Митохондрий белого вещества имеют только один капилляр. В большинстве мышц содержатся красные и белые волокна в разных пропорциях. Различают также мышечные волокна тонические (способные к локальному возбуждению без его распространения); фазные, .способные реагировать на распространяющуюся волну возбуждения как сокращением, так и расслаблением; переходные, сочетающие оба свойства.

Мышечный насос - физиологическое понятие, связанное с мышечной функцией и ее влиянием на собственное кровоснабжение. Принципиальное его действие проявляется следующим образом: во время сокращения скелетных мышц приток артериальной крови к ним замедляется и ускоряется отток ее по венам; в период расслабления венозный отток уменьшается, а артериальный приток достигает своего максимума. Обмен веществ между кровью и тканевой жидкостью происходит через стенку капилляра.

Рис. 2.5. Схематическое изображение процессов, происходящих в

синапсе при возбуждении:

1 - синаптические пузырьки, 2 - пресинаптическая мембрана, 3 - медиатор, 4 - пост-синаптическая мембрана, 5 - синаптическая щель

Механизмы мышечного Функции мышц регулируются различными сокращения отделами центральной нервной системы (ЦНС), которые во многом определяют характер их разносторонней активности

(фазы движения, тонического напряжения и др.). Рецепторы Двигательного аппарата дают начало афферентным волокнам двигательного анализатора, которые составляют 30-50% волокон смешанных (афферентно-эфферентных) нервов, направляющихся в спинной мозг. Сокращение мышц Вызывает импульсы, которые являются источником мышечного чувства - кинестезии.

Передача возбуждения с нервного волокна на мышечное осуществляется через нервно-мышечный синапс (рис. 2.5), который состоит из двух разделенных щелью мембран - пресинаптической (нервного происхождения) и постсинаптической (мышечного происхождения). При воздействии нервного импульса выделяются кванты ацетилхолина, который приводит к возникновению электрического потенциала, способного возбудить мышечное волокно. Скорость проведения нервного импульса через синапс в тысячи раз меньше, чем в нервном волокне. Он проводит возбуждение только в направлении к мышце. В норме через нервно-мышечный синапс млекопитающих может пройти до 150 импульсов в одну секунду. При утомлении (или патологии) подвижность нервно-мышечных окончаний снижается, а характер импульсов может изменяться.

Химизм и энергетика мышечного сокращения. Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в

мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения. Химические превращения в мышце протекают как при наличии кислорода (в аэробных условиях), так и при его отсутствии (в анаэробных условиях).

Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты. При этом из каждой грамм-молекулы АТФ освобождается 10 000 кал:

АТФ = АДФ + НзР04 + 10 000 кал.

АДФ в ходе дальнейших превращений дефосфолирируется до аде-ниловой кислоты. Распад АТФ стимулирует белковый фермент актомиозин (аденозинтрифосфотаза). В покое он не активен, активизируется при возбуждении мышечного волокна. В свою очередь АТФ воздействует на нити миозина, увеличивая их растяжимость. Активность актомиозина увеличивается под воздействием ионов Са, которые в состоянии покоя располагаются в саркоплазматическом ретикулюме.

Запасы АТФ в мышце незначительны и, чтобы поддерживать их деятельность, необходим непрерывный ресинтез АТФ. Он происходит за счет энергии, получаемой при распаде креатинфосфата (КрФ) на креатин (Кр) и фосфорную кислоту (анаэробная фаза). С помощью ферментов фосфатная группа от КрФ быстро переносится на АДФ (в течение тысячных долей секунды). При этом на каждый моль КрФ освобождается 46 кДж:

Таким образом, конечный процесс, обеспечивающий все энергетические расходы мышцы, - процесс окисления. Между тем длительная деятельность мышцы возможна лишь При достаточном поступлении к ней кислорода, так как содержание веществ, способных отдавать энергию, в анаэробных условиях постепенно падает. Кроме того, при этом накапливается молочная кислота, сдвиг реакции в кислую сторону нарушает ферментативные реакции и может привести к угнетению и дезорганизации обмена веществ и снижению работоспособности мышц. Подобные условия возникают в организме человека при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например при беге на короткие и средние дистанции. Из-за развившейся гипоксии (нехватки кислорода) не полностью восстанавливается АТФ, возникает так называемый кислородный долг и накапливается молочная кислота.

Аэробный ресинтез АТФ (синонимы: окислительное фосфолири-рование, тканевое дыхание) - в 20 раз эффективнее анаэробного энергообразования. Накопленная во время анаэробной деятельности и в процессе длительной работы часть молочной кислоты окисляется до углекислоты и воды (1/4-1/6 ее часть), образующаяся энергия используется на восстановление оставшихся частей молочной кислоты в глюкозу и гликоген, при этом обеспечивается ресинтез АТФ и КрФ. Энергия окислительных процессов используется также и для ресинтеза углеводов, необходимых мышце для ее непосредственной деятельности.

В целом углеводы дают наибольшее количество энергии для мышечной работы. Например, при аэробном окислении глюкозы образуются 38 молекул АТФ (для сравнения: при анаэробном распаде углевода образуется лишь 2 молекулы АТФ).

Время развертывания аэробного пути образования АТФ составляет 3-4 мин (у тренированных - до 1 мин), максимальная мощность при этом 350-450 кал/мин/кг, время поддержания максимальной мощности - десятки минут. Если в покое скорость аэробного ресинтеза АТФ невысокая, то при физических нагрузках его мощность становится максимальной и при этом аэробный путь может работать часами. Он отличается также высокой экономичностью: в ходе этого процесса идет глубокий распад исходных веществ до конечных продуктов СОг и НаО. Кроме того, аэробный путь ресинтеза АТФ отличается универсальностью в использовании субстратов: окисляются все органические вещества организма (аминокислоты, белки, углеводы, жирные кислоты, кетоновые тела и др.).

Однако аэробный способ ресинтеза АТФ имеет и недостатки: 1) он требует потребления кислорода, доставка которого в мышечную ткань обеспечивается дыхательной и сердечно-сосудистой системами, что, естественно, связано с их напряжением; 2) любые факторы, влияющие на состояние и свойство мембран митохондрий, нарушают образование АТФ; 3) развертывание аэробного образования АТФ продолжительно во времени и невелико по мощности.

Мышечная деятельность, осуществляемая в большинстве видов спорта, не может полностью быть обеспечена аэробным процессом ре-синтеза АТФ, и организм вынужден дополнительно включать анаэробные способы образования АТФ, имеющие более короткое время развертывания и большую максимальную мощность процесса (т.е. наибольшее количество АТФ," образуемое в единицу времени) - 1 моль АТФ соответствует 7,3 кал, или 40 Дж (1 кал == 4,19 Дж).

Возвращаясь к анаэробным процессам энергообразования, следует уточнить, что они протекают по меньшей мере в виде двух типов реакций: 1. Креатинфосфокиназная - когда осуществляется расщепление КрФ, фосфорные группировки с которого переносятся на АДФ, ресинтезируя при этом АТФ. Но запасы креатинфосфата в мышцах невелики и это обусловливает быстрое (в течение 2-4 с) угасание этого типа реакции. 2. Гликолитическая (гликолиз) - развивается медленнее, в течение 2-3 мин интенсивной работы. Гликолиз начинается с фосфолирирования запасов гликогена мышц и поступающей с кровью глюкозы. Энергии этого процесса хватает на несколько минут напряженной работы. На этом этапе завершается первая стадия фосфолирирования гликогена и происходит подготовка к окислительному процессу. Затем наступает вторая стадия гликолитической реакции - дегидрогенирование и третья - восстановление АДФ в АТФ. Гликолитическая реакция заканчивается образованием двух молекул молочной кислоты, после чего разворачиваются дыхательные процессы (к 3-5 мин работы), когда начинает окисляться молочная кислота (лак-тат), образованная в процессе анаэробных реакций.

Биохимическими показателями оценки креатинфосфатного анаэробного пути ресинтеза АТФ является креатининовый коэффициент и алактатный (без молочной кислоты) кислородный долг. Креатининовый коэффициент - это выделение креатинина с мочой за сутки в расчете на 1 кг массы тела. У мужчин выделение креатинина колеблется в пределах 18-32 мг/сут х кг, а у женщин - 10-25 мг/сут х кг. Между содержанием креатинфосфата и образованием у него креатинина существует прямолинейная зависимость. Следовательно, с помощью креатининового коэффициента можно оценить потенциальные возможности этого пути ресинтеза АТФ.

Биохимические сдвиги в организме, обусловленные накоплением молочной кислоты в результате гликолиза. Если в покое до начала мы шечной деятельности концентрация лактата в крови составляет 1- 2 ммоль/л, то после интенсивных, непродолжительных нагрузок в течение 2-3 мин эта величина может достигать 18-20 ммоль/л. Другим показателем, отражающим накопление в крови молочной кислоты, служит показатель крови (рН): в покое 7,36, после нагрузки снижение до 7,0 и более. Накопление лактата в крови определяет и ее щелочной резерв - щелочные компоненты всех буферных систем крови.

Окончание интенсивной мышечной деятельности сопровождается снижением потребления кислорода - вначале резко, затем более плавно. В связи с этим выделяют два компонента кислородного долга: быстрый (алактатный) и медленный (лактатный). Лактатный - это то количество кислорода, которое используется после окончания работы для устранения молочной кислоты: меньшая часть окисляется до J-bO и СОа, большая часть превращается в гликоген. На это превращение тратится значительное количество АТФ, которая образуется аэробным путем за счет кислорода, составляющего лактатный долг. Метаболизм лактата осуществляется в клетках печени и миокарда.

Количество кислорода, необходимое для полного обеспечения выполняемой работы, называют кислородным запросом. Например, в беге на 400 м кислородный запрос, равен приблизительно 27 л. Время про-бегания дистанции на уровне мирового рекорда составляет около 40 с. Исследования показали, что за это время спортсмен поглощает 3-4 л 02. Следовательно, 24 л - это общий кислородный долг (около 90% кислородного запроса), который ликвидируется после забега.

В беге на 100 м кислородный долг может доходить до 96% запроса. В беге на 800 м доля анаэробных реакций несколько снижается - до 77%, в беге на 10 000 м - до 10%, т.е. преобладающая часть энергии поставляется за счет дыхательных (аэробных) реакций.

Механизм мышечного расслабления. Как только в мышечное волокно перестают поступать нервные импульсы, ионы Са^ под действием так называемого кальциевого насоса за счет энергии АТФ уходят в цистерны саркоплазматического ретикулюма и их концентрация в саркоплазме понижается до исходного уровня. Это вызывает изменения конформации тропонина, который, фиксируя тропомиозин в определенном участке актиновых нитей, делает невозможным образование поперечных мостиков между толстыми и тонкими нитями. За счет упругих сил, возникающих при мышечном сокращении в коллагеновых нитях, окружающих мышечное волокно, оно при расслаблении возвращается в исходное состояние. Таким образом, процесс мышечного расслабления, или релаксации, так же, как и процесс мышечного сокращения, осуществляется с использованием энергии гидролиза АТФ.

В ходе мышечной деятельности в мышцах поочередно происходят процессы сокращения и расслабления и, следовательно, скоростно-силовые качества мышц в равной мере зависят от скорости мышечного сокращения и от способности мышц к релаксации.

Краткая характеристика гладких мышечных волокон. В гладких мышечных волокнах отсутствуют миофибриллы. Тонкие нити (актиновые) соединены с сарколеммой, толстые (миозиновые) находятся внутри мышечных клеток. В гладких мышечных волокнах отсутствуют также цистерны с ионами Са. Под действием нервного импульса ионы Са медленно поступают в саркоплазму из внеклеточной жидкости и также медленно уходят после того, как прекращают поступать нервные импульсы. Поэтому гладкие мышечные волокна медленно сокращаются и медленно расслабляются.

Общий обзор скелетных мышц человека. Мышцы туловища (рис. 2.6 и 2.7) включают мышцы грудной клетки, спины и живота. Мышцы грудной клетки участвуют в движениях верхних конечностей, а также обеспечивают произвольные и непроизвольные дыхательные движения. Дыхательные мышцы грудной клетки называются наружными и внутренними межреберными мышцами. К дыхательным мышцам относится также и диафрагма. Мышцы спины состоят из поверхностных и глубоких мышц. Поверхностные обеспечивают некоторые движения верхних конечностей, головы и шеи. Глубокие («выпрямители туловища») прикрепляются к остистым отросткам позвонков и тянутся вдоль позвоночника. Мышцы спины участвуют в поддержании вертикального положения тела, при сильном напряжении (сокращении) вызывают прогибание туловища назад. Брюшные мышцы поддерживают давление внутри брюшной полости (брюшной пресс), участвуют в некоторых движениях тела (сгибание туловища вперед, наклоны и повороты в стороны), в процессе дыхания.

Мышцы головы и шеи - мимические, жевательные и приводящие в движение голову и шею. Мимические мышцы прикрепляются одним своим концом к кости, другим - к коже лица, некоторые могут начинаться и оканчиваться в коже. Мимические мышцы обеспечивают движения кожи лица, отражают различные психические состояния человека, сопутствуют речи и имеют значение в общении. Жевательные мышцы при сокращении вызывают движение нижней челюсти вперед и в стороны. Мышцы шеи участвуют в движениях головы. Задняя группа мышц, в том числе и мышцы затылка, при тоническом (от слова «тонус») сокращении удерживает голову в вертикальном положении.

Рис. 2.6. Мышцы передней половины тела (по Сыльвановичу):

1 - височная мышца, 2 - жевательная мышца, 3 - грудино-ключично-сосцевидная мышца, 4 - большая грудная мышца, 5 - средняя лестничная мышца, б - наружная косая мышца живота, 7 - медиальная широкая мышца бедра, 8 - латеральная широкая мышца бедра, 9 - прямая мышца бедра, 10 - портняжная мышца, 11 - нежная мышца, 12 - внутренняя косая мышца живота, 13 - прямая мышца живота, 14 - двуглавая Мышца плеча, 15 ~ наружные межреберные мышцы, 16 - круговая мышца рта, 17 - круговая мышца глаза, 18 - лобная мышца

Мышцы верхних конечностей обеспечивают движения плечевого пояса, плеча, предплечья и приводят в движение кисть и пальцы. Главными мышцами-антагонистами являются двуглавая (сгибатель) и трехглавая (разгибатель) мышцы плеча. Движения верхней конечности и прежде всего кисти чрезвычайно многообразны. Это связано с тем, что рука служит человеку органом труда.

Рис. 2.7. Мышцы задней половины тела (по Сыльвановичу):

1 - ромбовидная мышца, 2 - выпрямитель туловища, 3 - глубокие мышцы ягодичной мышцы, 4 - двуглавая мышца бедра, 5 - икроножная мышца, 6 - ахиллово сухожилие, 7 - большая ягодичная мышца, 8 - широчайшая мышца скипы, 9 - дельтовидная мышца, 10 - трапециевидная мышца

Мышцы нижних конечностей обеспечивают движения бедра, голени и стопы. Мышцы бедра играют важную роль в поддержании вертикального положения тела, но у человека они развиты сильнее, чем у других позвоночных. Мышцы, осуществляющие движения голени, расположены на бедре (например, четырехглавая мышца, функцией которой является разгибание голени в коленном суставе; антагонист этой мышцы - двуглавая мышца бедра). Стопа и пальцы ног приводятся в движение мышцами, расположенными на голени и стопе. Сгибание пальцев стопы осуществляется при сокращении мышц, расположенных на подошве, а разгибание - мышцами передней поверхности голени и стопы. Многие мышцы бедра, голени и стопы принимают участие в поддержании тела человека в вертикальном положении.

Мышечная деятельность – сокращение и расслабление протекают при обязательном использовании энергии, которая выделяется при гидролизе АТФ АТФ + Н 2 0 АДФ + Н 3 Р0 4 + энергия в покое концентрация АТФ в мышцах около 5 ммоль/л и соответственно 1 ммоль АТФ соответствует в физиологических условиях примерно 12 кал или 50 Дж (1 кал = 4,18 Дж)

Масса мышц у взрослого человека составляет около 40% от массы тела. У спортсменов, наращивающих мускулатуру, мышечная масса может достичь 60% и более от массы тела. Мышцы у взрослого человека в состоянии покоя потребляют около 10% от всего кислорода, поступающего в организм. При интенсивной работе потребление кислорода мышцами может возрасти до 90% от всего потребляемого кислорода.

Источниками энергии для аэробного ресинтеза АТФ являются углеводы, жиры и аминокислоты, распад которых завершается циклом Кребса. Цикл Кребса - это завершающий этап катаболизма, в ходе которого происходит окисление ацетил кофермента А до С02 и Н20. В ходе этого процесса от кислот (изолимонная, а-кетоглутаровая, янтарная и яблочная кислота)отнимается 4 пары атомов водорода и поэтому образуется 12 молекул АТФ при окислении одной молекулы ацетил кофермента А.

АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ РЕСИНТЕЗА АТФ Анаэробные пути ресинтеза АТФ (Креатинфосфатный, гликолитический) являются дополнительными способами образования АТФ в тех случаях, когда основной путь получения АТФ - аэробный - не может обеспечить мышечную деятельность необходимым количеством энергии. Это бывает на первых минутах любой работы, когда тканевое дыхание еще полностью не развернулось, а также при выполнении физических нагрузок высокой мощности.

Гликолитический путь ресинтеза АТФ Этот путь ресинтеза, так же как и Креатинфосфатный, относится к анаэробным способам образования АТФ. Источником энергии, необходимой для ресинтеза АТФ, в данном случае является мышечный гликоген, концентрация которого в саркоплазме колеблется в пределах 0,2-3%. При анаэробном распаде гликогена от его молекулы под воздействием фермента фосфорилазы поочередно отщепляются концевые остатки глюкозы в форме глюкозо-1-фосфата. Далее молекулы глюкозо-1-фосфата через ряд последовательных стадий (их всего 10) превращаются в молочную кислоту (лактат)

Аденилаткиназная (миокиназная) реакция Аденилаткиназная (или миокиназная) реакция протекает в мышечных клетках в условиях значительного накопления в них АДФ, что обычно наблюдается при наступлении утомления. Аденилаткиназная реакция ускоряется ферментом аденилаткиназой (миокиназой), который находится в саркоплазме миоцитов. В ходе этой реакции одна молекула АДФ передает свою фосфатную группу на другую АДФ, в результате образуется АТФ и АМФ: АДФ + АДФ АТФ + АМФ

Работа в зоне максимальной мощности Продолжаться в течение с. Основной источник АТФ в этих условиях - креатинфосфат. Только в конце работы креатин фосфатная реакция замещается гликолизом. Примером физических упражнений, выполняемых в зоне максимальной мощности, является бег на короткие дистанции, прыжки в длину и высоту, некоторые гимнастические упражнения, подъем штанги

Работа в зоне субмаксимальной мощности Продолжительность до 5 мин. Ведущий механизм ресинтеза АТФ - гликолитический. В начале работы, пока гликолиз не достиг максимальной скорости, образование АТФ идет за счет креатинфосфата, а в конце работы гликолиз начинает заменяться тканевым дыханием. Работа в зоне субмаксимальной мощности характеризуется самым высоким кислородным долгом -до 20 л. Примером физических нагрузок в этой зоне мощности является бег на средние дистанции, плавание на короткие дистанции, велосипедные гонки на треке, бег на коньках на спринтерские дистанции

Работа в зоне большой мощности Продолжительность до 30 мин. Для работы в этой зоне характерен примерно одинаковый вклад гликолиза и тканевого дыхания. Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ функционирует только в самом начале работы, и поэтому его доля в общем энергообеспечении данной работы мала. Примером упражнений в этой зоне мощности является бег на 5000 м бег на коньках на стайерские дистанции, лыжные гонки по пересеченной местности, плавание на средние и длинные дистанции

Работа в зоне умеренной мощности Продолжается свыше 30 мин. Энергообеспечение мышечной деятельности происходит преимущественно аэробным путем. Примером работы такой мощности является марафонский бег, легкоатлетический кросс, спортивная ходьба, шоссейные велогонки, лыжные гонки на длинные дистанции.

Полезная информация В Международной системе единиц (СИ) основной единицей энергии является джоуль (Дж), а единицей мощности - ватт (Вт). 1 джоуль (Дж) = 0,24 калории (кал). 1 килоджоуль (к Дж) = 1000 Дж. 1 калория (кал) = 4,184 Дж. 1 килокалория (ккал) = 1000 кал = 4184 Дж. 1 ватт (Вт) = 1 Дж-с"1 = 0,24 кал-с-1. 1 киловатт (к Вт) = 1000 Вт. 1 кг-м-с"1 = 9,8 Вт. 1 лошадиная сила (л. с.) = 735 Вт. Для выражения мощности путей ресинтеза АТФ в Дж/мин-кг необходимо значение этого критерия в кал/мин-кг умножить на 4,18, а для получения величины мощности в Вт/кг - умножить на 0,07.

С труктура мышечного волокна и его сокращение.

Мышечное сокращение в живой системе это механохимический процесс. Современная наука считает его самой совершенной формой биоло­гической подвижности. Сокращение мышечного волокна биологические объекты «разработали» как способ перемещения в пространстве (что значительно расширило их жизненные возможности).

Мышечному сокращению предшествует фаза напряжения, которая является результатом работы, осуществляемой путем преобразования энергии химической в механическую напрямую и с хорошим КПД (30-50 %). Накопление потенциальной энергии в фазе напряжения приводит мышцу в состояние возможного, но еще не реализованного сокращения.

У животных и человека имеются (а человек считает, что уже и неплохо изучены) два основных типа мышц: поперечнополосатые и гладкие. Поперечнополосатые мышцы или скелетные прикреплены к костям (кроме поперечнополосатых волокон сердечной мышцы, отличающихся от скелетных мышц и по составу). Гладкие мышцы поддерживают ткани внутренних органов и кожу и образуют мускулатуру стенок кровеносных сосудов, а также кишечника.

В биохимии спорта изучают ске­летные мышцы , «конкретно отвечающие» за спортивный результат.

Мышца (как макро образование, принадлежащее макро объекту) состоит из отдельных мышечных волокон (микро образований). В мышце их тысячи, соответственно, мышечное усилие – величина интегральная, суммирующая сокращения множества отдельных волокон. Различают мышечные волокна трех типов: белые быстросокращающиеся, промежуточные и красные медленно сокращающиеся. Типы волокон различаются механиз­мом их энергетического обеспечения и управляются разными мотонейронами. Типы мышц различаются соотношением типов волокон.

Отдельное мышечное во­локно – нитевидное бес­клеточное образование – симпласт . На клетку симпласт «не похож»: имеет сильно вытянутую форму в длину от 0,1 до 2-3 см, в портняжной мышце до 12 см, и толщину – от 0,01 до 0,2 мм. Симпласт окружен оболоч­кой – сарколеммой, к поверхности которой подходят окон­чания нескольких двигательных нервов. Сарколемма – это двухслойная липопротеидная мембрана (толщиной 10 нм), укрепленная сетью коллагеновых волокон. При расслаблении после сокращения они возвращают симпласт в исходную форму (рис. 4).

Рис. 4. Отдельное мышечное волокно.

На наружной поверхности сарколеммы-мембраны всегда поддерживается электрический мембранный потенциал, даже в состоянии покоя он равен 90-100 мВ. Наличие потенциала является необходи­мым условием для управления мышечным волокном (как аккумулятор для авто). Потенциал создается за счет активного (значит с затратами энергии – АТФ) переноса веществ через мембрану и ее избирательной проницаемости (по принципу – «кого хочу – того и впущу, или выпущу»). Поэтому внутри симпласта некоторые ионы и молекулы накапливаются в большей концентрации, чем снаружи.

Сарколемма хорошо проницаема для ионов К + – они накап­ливаются внутри, а наружу выводятся ионы Nа + . Соответственно, концентрация ионов Nа + в межклеточной жидкости больше, чем концентрация ионов К + внутри симпласта. Смещение pH в кислую сторону (при образовании молочной кислоты, например) увеличивает проницаемость сарколеммы для высокомолекулярных веществ (жир­ных кислот, белков, полисахаридов), которые в обычном состоянии через нее не проходят. Легко проходят (диффундируют) через мембрану низкомолекулярные вещества (глюкоза, молоч­ная и пировиноградная кислоты, кетоновые тела, аминокислоты, короткие пептиды).

Внутреннее содержимое симпласта – саркоплазма – этоколлоидная белковая структура (по консистенции напоминает желе). Во взвешенном состоянии в ней находятся включения гликогена, жировые капли, в нее «встроены» различные субкле­точные частицы: ядра, митохондрии, миофибриллы, рибосомы и другие.

Сократительный «механизм» внутри симпласта – миофибриллы. Это тонкие(Ø 1 – 2 мкм) мышечные нити, длинные – почти равны длине мышечного волокна. Установлено, что в симпластах нетренированных мышц миофибриллы располагаются не упорядоченно, вдоль симпласта, но с разбросом и отклонениями, а в тренированных – миофибириллы ориентированы по продольной оси и еще сгруппированы в пучки как в канатах. (При прядении искусственных и синтетических волокон макромолекулы полимера сначала располагаются не строго вдоль волокна и их, как спортсменов, «упорно тренируют» – ориентируют правильно – по оси волокон, путем многократной перемотки: смотри длиннющие цеха на ЗИВе и «Химволокно»).

В световой микроскоп можно наблюдать, что миофибриллы действительно «поперечно полосатые». В них чередуются светлые и темные участки – диски. Темные диски А (анизотропные) белка содержат больше, чем светлые диски I (изотропные). Светлые диски пересечены мембранами Z (телофрагмами) и участок миофибриллы между двумя Z -мембранами называется саркомером . Миофибрилла состоит из 1000 – 1200 саркомеров (рис. 5).

Сокращение мышечного волокна в целом складывается из сокращений единичных саркомеров. Сокращаясь каждый отдельно,саркомерывсе вместе создают интегральное усилие и выполняют механическую работу по сокращению мышцы.

Дли­на саркомера меняется от 1,8 мкм в покое до 1,5 мкм при умеренном и до 1 мкм при полном сокращении. Диски саркомеров, темных и светлых, заключают в себе протофибриллы (миофиламенты) – белковые нитевидные структуры. Они встречаются двух типов: толстые (Ø – 11 – 14 нм, длиной – 1500 нм) и тонкие (Ø – 4 – 6 нм, длиной – 1000 нм).

Рис. 5. Участок миофибриллы.

Светлые диски (I ) состоят только из тонких протофибрилл, а темные диски (А ) – из прото­фибрилл двух видов: тонких, скрепленных между собой мембраной, и толстых, сосредоточенных в отдельной зоне (H ).

При сокращении саркомера длина темного диска (А ) не изменяется, а длина светлого диска (I ) уменьшается, поскольку тонкие протофибриллы (светлых дисков) вдвигаются в промежутки между толстыми (темных дисков). На поверхности протофибрилл расположены особые выросты – спайки (толщиной около 3 нм). В «рабочем положении» они образуют зацепление (поперечными мостиками) между толстыми и тонкими нитями протофибрилл (рис. 6). При сокращении Z -мембраны упираются в концы толстых про­тофибрилл, а тонкие протофибриллы могут даже накручиваться вокруг толстых. При сверхсокращении концы тонких нитей в центре саркомера заворачиваются, а концы толстых протофибрилл – сминаются.

Рис. 6. Формирование спайки между актином и миозином.

Энергообеспечение мышечных волокон осуществляется с помощью саркоплазматической сети (она же – саркоплазматический ретикулум ) – системы продольных и попе­речных трубочек, мембран, пузырьков, отсеков.

В саркоплазматической сети организованно и управляемо протекают различные биохимические процессы, сеть охватывает все вместе и каждую миофибриллу отдельно. Ретикулум включает рибосомы, они осуществляют синтез белков, и митохондрии – «клеточные энергетические станции» (по определению школьного учебника). Фактически митохондрии встроены между миофибриллами, что создает оптимальные условия для энергетического обеспечения процесса сокращения мышцы. Установлено, что в тренированных мышцах число митохондрий больше, чем в тех же нетренированных.

Химический состав мышц.

Вода с оставляет70 – 80 % веса мышцы.

Белки . На долюбелковприходится от17 до 21 % веса мышцы: примерно 40% всех мышечных белков сосредоточены в миофибриллах, 30% – в саркоплазме, 14% – в митохондриях, 15% – в сарколемме, остальные в ядрах и других клеточных орга­неллах.

В мышечной ткани содержатся ферментативные белки миогеновой группы, миоальбумин – запасной белок (его содержание с возрастом постепенно сни­жается), красный белок миоглобин – хромопротеид (его называют мышечным гемоглобином, он связывает кислорода больше, чем гемоглобин крови), а также глобулины, миофибриллярные белки. Болееполовины миофибриллярных белков приходится на миозин , около четверти – актин , остальное – тропомиозин, тропонин, α- и β-актинины, ферменты креатинфосфокиназа , дезаминаза и другие. В мышечной ткани имеются ядерные белки – нуклеопротеиды, митохондриальные белки. В белках стромы, оплетающей мышечную ткань, – основная часть – коллаген и эластин сарколеммы, а также миостромины (связанные с Z -мембранами).

Во дорастворимые азотистые соединения. В скелетных мышцах человека содержатся различные водорастворимые азотистые соединения: АТФ, от 0,25 до 0,4 %, креатинфосфат (КрФ) – от 0,4 до 1 % (при тренировке его количество увеличивается), продукты их распада – АДФ, АМФ, креатин. Кроме того, в мышцах содержатся дипептид карнозин, около 0,1 – 0,3 %, участвующий в восстановлении работоспособности мышц при утомлении; карнитин, отвечающий за перенос жирных кислот через кле­точные мембраны; амино­кислоты, и среди них преобладает глютаминовая (не этим ли объясняется применение глютамата натрия, читайте состав приправ, для придания пище вкуса мяса); пуриновые основания, мочевина и аммиак. Скелетные мышцы содержат также около 1,5 % фосфатидов, которые участвуют в тканевом дыхании.

Безазотистые соединения . В мышцах содержатся углеводы, гликоген и продукты его обмена, а также жиры, холестерин, кетоновые тела, минеральные соли. В зависи­мости от пищевого рациона и степени тренированности количество гликогена варьирует от 0,2 до 3 %, при этом тренировки увеличивают массу свободного гликогена. Запасные жиры в мышцах накапливаются в ходе тренировок на выносливость. Связанный с белками жир составляет примерно 1%, а в мембранах мышечного волокна может со­держаться до 0,2 % холестерина.

Минеральные вещества. Минеральные вещества мышечной ткани составляют примерно 1 – 1,5 % от веса мышцы, это, в основном, соли калия, натрия, кальция, магния. Минеральные ионы, такие как К + , Nа + , Мg 2+ , Са 2+ , Сl - , НР0 4 ~ играют важнейшую роль в биохимических процессах при сокращении мышц (их включают в состав «спортивных» добавок и минеральной воды).

Биохимия мышечных белков.

Основной сократительный белок мышц – миозин относится кфибриллярным белкам (Молекулярная масса около 470000). Важная особенность миозина – способность образовывать комплексы с молекулами АТФ и АДФ (что позволяет «отбирать» энергию у АТФ), и с белком – актином (что дает возможность удерживать сокращение).

Молекула миозина имеет отрицательный заряд и специфически взаимодействует с ионами Са ++ и Мg ++ . Миозин в присутствии ионов Са ++ ускоряет гидролиз АТФ, и, таким образом, проявляет ферментативную аденозинтрифосфатную активность:

миозин-АТФ +H2O → миозин + АДФ + H 3 PO 4 + работа (энергия 40 кДж/моль)

Белок миозин образован двумя одинаковыми, длинными полипептидными α-цепями, закрученными как двойная спираль, рис.7. Под действием протеолитических фер­ментов молекула миозина распадается на две части. Одна из ее частей способна связываться посредством спаек с актином, образуя актомиозин. Эта часть отвечает за аденозинтрифосфатазную активность, которая зависит от рН среды, оптимум – рН 6,0 - 9,5, а также концентрации КСl. Комплекс – актомиозин распадается в присутствии АТФ, но в отсутствие свободной АТФ он стабилен. Вторая часть молекулы миозина тоже состоит из двух перекрученных спиралей, за счет электростатического заряда они связывают молекулы миозина в протофибриллы.

Рис. 7. Структура актомиозина.

Второй важнейший сократительный белок – актин (рис. 7). Он может сущест­вовать в трех формах: мономерной (глобулярной), димерной (гло­булярной) и полимерной (фибриллярной). Мономерный глобуляр­ный актин, когда его полипептидные цепи плотно уложены в компактную сферическую структуру, связан с АТФ. Расщепляя АТФ, мономеры актина – А, образуют димеры, включающие АДФ: A – АДФ – A. Полимерный фибриллярный актин – двойная спираль, состоящая из димеров, рис. 7.

Актин глобулярный переходит в фибриллярный в присутствии ионов К + , Мg ++ и в живых мышцах преобладает фибриллярный актин.

В миофибриллах содержится значительное количество белка тропомиозина , который со­стоит из двух – α-спиральных полипептидных цепей. В покоящихся мышцах он образует комплекс с актином и блокирует его активные центры, поскольку актин способен связываться с ионами Са ++ они и снимают эту блокаду.

На молекулярном уровне толстые и тонкие протофибриллы саркомера взаимодействуют электростатически, так как имеют особые участки – выросты и выступы, где формируется заряд. На участке А-диска толстые протофибриллы построены из пучка продольно ориентированных молекул миозина, тонкие протофибриллы располагаются радиально вокруг толстых, образуя структуру, похожую на многожильный кабель. В центральной М-полосе толстых протофибрилл миозиновые молекулы соеди­нены своими «хвостами», а их выступающие «головы» – выросты направлены в разные стороны и расположены по пра­вильным спиральным линиям. Фактически напротив них в спиралях фибриллярного актина на определенном расстоянии друг от друга встроены мономерные глобулы актина тоже выступающие. В каждом выступе имеется активный центр, за счет которого возмож­но образование спаек с миозином. Z-мембраны саркомеров (как чередующиеся постаменты) скрепляют между собой тон­кие протофибриллы.

Биохимия сокращения и расслабления.

Циклические биохимические реакции, происходящие в мышце при сокращении, обеспечивают повторяющееся образо­вание и разрушение спаек между «головками» – выростами миозиновых моле­кул толстых протофибрилл и выступами – активными центрами тонких протофибрилл. Работа по образованию спайки и продвижению актиновой нити вдоль миозиновой требует как четкого управления, так и значительных затрат энергии. Реально в момент сокра­щения волокна образуется около 300 спаек в минуту в каждом активном центре – выступе.

Как мы уже отметили ранее, только энергия АТФ может быть непосредственно преобразована в механическую работу мышечного сокращения. Гидролизованная ферментативным центром миозина АТФ образует со всем белком миозином комплекс. В комплексе АТФ-миозин, насыщенный энергией миозин, изменяет свою структуру, а с ней и внешние «габариты» и совершает, таким способом, механическую работу по укорочению выроста миозиновой нити.

В покоящейся мышце миозин все равно связан с АТФ, но через ионы Мg ++ без гидролитического расщепления АТФ. Образованию спаек миозина с актином в покое препятствует комплекс тропомиозина с тропонином, блокирующий активные центры актина. Блокада удерживается и АТФ не расщепляется пока связаны ионы Са ++ . Когда к мышечному волокну приходит нервный импульс, выделяется пе­редатчик импульсов – нейрогормон ацетилхолин. Ионами Nа + отрицатель­ный заряд на внутренней поверхности сарколеммы нейтрализуется и происходит ее деполяризация. При этом ионы Са ++ освобождаются и связываются с тропонином. В свою очередь тропонин теряет заряд, отчего активные центры – выступы актиновых нитей деблокируются и возник­ают спайки между актином и миозином (поскольку электростатическое отталкивание тонких и тол­стых протофибрилл уже снято). Теперь в присутствии Са ++ АТФ взаимодействует с центром фермен­тативной активности миозина и расщепляется, а энергия преобразующегося комплекса используется для сокращения спайки. Цепь описанных выше молекулярных событий похожа на электрический ток, подзаряжающий микроконденсатор, его электрическая энергия тут же на месте преобразуется в механическую работу и нужно снова делать подзарядку (если хочешь двигаться дальше).

После разрыва спайки АТФ не расщепляется, а вновь образует фер­мент-субстратный комплекс с миозином:

М–А + АТФ -----> М – АТФ + А или

М–АДФ–А + АТФ ----> М–АТФ + А + АДФ

Если в этот момент поступает новый нервный импульс, то реак­ции «подзарядки» повторяются, если следующий импульс не поступает, происходит расслабление мышцы. Возвращение сокращенной мышцы при расслаблении в исход­ное состояние обеспечивается упругими силами белков мышечной стромы. Выдвигая современные гипотезы мышечного сокращения, ученые предполагают, что в момент сокращения происходит скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых, а также возможно их укорочение за счет изменения пространственной структуры сократительных белков (изменения формы спирали).

В состоянии покоя АТФ оказывает пластифицирующий эффект: соединяясь с миозином она препятствует образованию его спаек с актином. Расщепляясь при сокращении мышцы, АТФ обеспечивает энергией процесс укорочения спайки, а также работу «кальциевого насоса» – подачу ионов Са ++ . Расщепление АТФ в мышце происходит с очень большой скоростью: до 10 микромолей на 1 г мышцы в минуту. Так как общие запасы АТФ в мышце невелики (их может хватить только на 0,5-1 сек работы с максимальной мощ­ностью), для обеспечения нормальной деятельности мышц АТФ должна восстанавливаться с такой же скоростью, с какой она рас­щепляется .